INTRODUCTION – LE MONDE VIVANT

A. le monde vivant

Le monde vivant est constitué d'une collection infinie d'organismes en perpétuelle évolution. En appréhender la diversité et l'ordonnance est une tâche qui incombe au biologiste.

Deux ensembles biotiques (les procaryotes et les eucaryotes) et cinq Règnes (les Procaryotes, les Protistes/Protoctistes, les Mycètes, les Animaux et les Plantes) constituent le monde vivant. Cette classification n'a rien de naturel. Elle est une construction de l'homme qui souhaite ordonner la diversité des formes vivantes. Elle est donc discutable et discutée. Certaines classifications considèrent six, et même huit règnes.

Il conviendra donc d'aborder cette première partie du cours, consacrée à la diversité au sein du règne des plantes, avec un esprit plus empreint de relatif que d'absolu.

En effet, pour opérer un classement, il est indispensable de définir des principes qui ne sont ni uniques ni immuables : ils dépendent du but que l'on se fixe et des concepts biologiques qui prévalent.

Pour le biologiste, l'idéal est une classification naturelle épousant au plus près les cheminements de l'évolution.

Les principes sur lesquels se fondent les classifications modernes seront examinés plus en détail dans d'autres cours.

B. Les plantes

Les plantes font partie de la lignée végétale, c'est-à-dire d'un ensemble d'organismes autotrophes et phototrophes.

La lignée végétale traverse divers règnes. Elle prend naissance au sein des procaryotes avec les cyanobactéries (algues bleues) et les chloroxybactéries. Elle inclut de nombreux organismes appartenant au règne des protistes/protoctistes (rassemblés communément sous le vocable "algues") et s'épanouit avec les plantes. Selon les classifications, les plantes sont également appelées Embryophytes, Cormophytes ou Archégoniates.

·B.1. Les caractéristiques des plantes

Définir une plante, de manière simple, est chose plus malaisée qu'il n'y paraît. S'il est vrai qu'en principe les plantes ont en commun un certain nombre de caractères, elles ne les possèdent pas nécessairement de manière exclusive et par ailleurs ne les possèdent pas nécessairement tous. Considérées individuellement, ces caractéristiques ne constituent pas toujours un élément décisif de classement.

Le cormus

Au sein de la lignée végétale, une distinction est opérée entre thallophytes et cormophytes. Les premiers possèdent un appareil végétatif, le thalle, dépourvu de tiges feuillées caractérisées, même au maximum de sa complexité. L'appareil végétatif des seconds, le cormus, est nécessairement constitué de rameaux feuillés et de racines, édifiés par des méristèmes apicaux.

Sur la base de ce critère organographique, les procaryotes et les protistes/protoctistes sont tous des thallophytes (de même que les mycètes pour ceux qui persistent à les classer dans la lignée végétale) bien que des convergences morphologiques soient susceptibles de donner au thalle un aspect qui ressemble à une feuille ou à un rameau feuillé. C'est le cas notamment d'algues brunes, rouges ou vertes.

Par ailleurs, l'embranchement des bryophytes, classé parmi les plantes, se situe au niveau de la transition thallophytes cormophytes. En effet, chez les anthoceros et diverses hépatiques, le cormus a subi une régression qui l'a rendu thalloïde alors que, dans d'autres classes de bryophytes (les mousses), le gamétophyte a l'aspect d'un cormus ramifié et feuillé. Le sporophyte, quant à lui, se présente sous la forme d'un axe rudimentaire, sans ramification ni vascularisation.

Pour la clarté de l'exposé qui suit, nous désignerons le règne des plantes, Bryophytes compris, par le vocable "cormophytes" et l'ensemble des groupes considérés comme plus primitifs constituera les "thallophytes".

Les sporanges et les gamétanges

La structure des organes reproducteurs fournit la possibilité d'opposer thallophytes et cormophytes.

Au moment de la reproduction, les thallophytes eucaryotes produisent des spores et des gamètes.

Spore et gamète

La spore est une cellule spécialisée capable de donner naissance à un nouvel organisme par divisions mitotiques, sans qu'il y ait fusion préalable avec une autre cellule. L'organisme issu de la spore é résultat d'une reproduction agame (c'est-à-dire n'impliquant pas la fusion de gamètes) é peut donc se perpétuer, identique à lui-même, de générations en générations. La spore assure aussi bien la propagation des formes haploïdes  lorsqu’elle est le produit de la méiose é que des formes diploïdes lorsqu'elle est produite en dehors de tout phénomène de méiose.

Le gamète est une cellule reproductrice, mâle ou femelle (ou de signe + ou é) dont le noyau ne contient qu'un seul chromosome de chaque paire (haploïde) et qui ne peut se multiplier seule mais doit s'unir à un gamète de sexe opposé (de signe opposé), dans l'acte de fécondation, pour donner un zygote qui se développera en un nouvel organisme é résultat de la reproduction sexuée. Le zygote et le nouvel organisme auquel il donne naissance possèdent donc un double jeu de chromosomes (diploïde).

Pour qu'un gamète puisse à nouveau se former, un retour à l'état haploïde est requis. La réduction précise du nombre de chromosomes, réalisant le partage exact du matériel génétique, s'effectue au cours de la méiose. Celle-ci est donc liée à l'installation même de la reproduction sexuée et de la fécondation qui la caractérise, car elle est le mécanisme compensateur de cette dernière. L'alternance méiose fécondation introduit donc un cycle dans le développement d'un organisme puisqu'on peut distinguer une période où les noyaux des cellules sont haploïdes et une période où ils sont diploïdes. L'importance relative de ces deux périodes n'est pas la même chez tous les organismes, méiose et fécondation pouvant être plus ou moins séparées et situées en des points différents du cycle de développement.

Ces spores et ces gamètes sont logés respectivement dans des sporocystes et des gamétocystes issus d'une cellule-mère (Figure 3). Le noyau de celle-ci subit plusieurs divisions successives et chaque noyau fils sera celui d'une spore ou d'un gamète.

Chez les thallophytes, le sporocyste ou gamétocyste, renfermant les spores ou les gamètes, est donc limité par la paroi de la cellule-mère.

cormophytes, au cours des premières divisions d'une cellule-mère, une (ou plusieurs) assise(s) pluricellulaire(s) limitant l'organe au sein duquel se produiront spores ou gamètes est (sont) mise(s) en place (Figure 3). Les sporanges et les gamétanges sont donc limités par une ou plusieurs couches de cellules.

Figure 3 : Structure des organes reproducteurs des thallophytes et des cormophytes (y compris les Bryophytes)

Chez les cormophytes et les bryophytes, la sporogenèse se déroule habituellement selon un même schéma (Figure 4) avec quelques variantes qui seront, le cas échéant, signalées. Une (ou plusieurs) cellule(s) du sporange, appelée(s) l'(les) archéspore (s), est (sont) à l'origine des cellules reproductrices agames.

Figure 4 : La sporogenèse chez les plantes

Chaque archéspore se divise et produit un certain nombre de cellules mères de spores ou sporogonies ; chaque sporogonie grandit et s'individualise en se séparant de ses voisines pour évoluer en sporocyste.

Les sporocystes subissent la méiose et donnent quatre cellules à noyau réduit qui restent tout d'abord associées en tétrade. Chaque élément de la tétrade s'isole ensuite pour former une spore (méiospore).

Les gamétanges mâles (produisant les gamètes mâles) et femelles (renfermant chacun un gamète femelle ou oosphère) sont appelés respectivement anthéridies et archégones.

L'oogamie

Il y a oogamie lorsque le gamète femelle est fécondé alors qu'il est toujours fixé à l'organisme qui l'a produit (le gamétophyte). Elle est la règle générale chez les embryophytes mais existait déjà chez les laminaires et les charophytes. La sédentarisation du zygote va de pair avec l'établissement de sa dépendance physiologique vis-à-vis du gamétophyte.

L'hétérogamie

Les plantes produisent des gamètes mâles et femelles morphologiquement différents. Il y a donc nécessairement hétérogamie. Celle-ci paraît inévitable puisque le gamète femelle reste fixé sur l'organisme qui le produit : il faut nécessairement que les gamètes mâles soient libérés par les organes qui les produisent et soient mobiles pour que la fécondation soit possible. L'hétérogamie est déjà apparue au sein des algues. Un des cas les plus démonstratifs est celui des charophytes.

L'embryon

L'oogamie et l'existence d'archégones assurant la protection de l'oosphère, puis du zygote, par une enveloppe constituée d'une ou de plusieurs assise(s) cellulaire(s) ont amené à introduire la notion d'embryon chez les plantes.

En biologie végétale, le terme d'"embryon" s'applique à une structure polaire, peu différenciée, comprenant un pôle apical et un pôle racinaire qui édifieront la plante. Cette structure est nécessairement protégée par les tissus maternels.

Les embryophytes comprennent uniquement des organismes de la lignée végétale qui forment un embryon au cours de leur cycle de développement.

Une structure de type embryonnaire est déjà apparue chez certaines algues, comme chez la laminaire, une algue brune, mais dans ce cas le jeune organisme diploïde en développement n'est pas protégé dans un organe limité par une assise cellulaire (Figure 8).

Le cycle de développement digénétique haplodiplophasique

Les plantes possèdent un cycle de développement typiquement digénétique haplodiplophasique, c'est à dire où alternent toujours deux générations distinctes (une génération étant représentée par l'existence d'un individu) :

• la génération gamétophytique (haploïde) et
• la génération Sporophytique (diploïde).

Chaque nouvelle génération est issue d'une cellule isolée : la méiose qui donne le gamétophyte ou le zygote qui se développe en sporophyte. L'importance de chacune de ces générations et leurs rapports varient considérablement selon les groupes (embranchements) d'organismes considérés.

La reproduction des algues

Des cycles de développement variés et parfois inconnus chez les plantes ont été expérimentés par les algues et sans doute est-il utile de rappeler ici ces différentes expériences afin de permettre une meilleure compréhension du cycle de reproduction des plantes.

Chez les algues, la reproduction agame, c'est-à-dire ne mettant pas en jeu la fusion de gamètes dans l'acte de fécondation, reste bien présente.

La reproduction sexuée, absente ou rare dans les groupes les plus primitifs, s'impose définitivement parmi les groupes les plus évolués. Les gamètes mâles et femelles sont soit identiques (+ et é) et l'on parle alors d'isogamie ; soit de même forme mais de taille différente (anisogamie), soit de forme différente (hétérogamie).

Les cycles de reproduction sont mono génétiques haplophasiques (Figure 5) lorsque la méiose est corrective, c'est-à-dire lorsqu'elle survient immédiatement après la fécondation et que le cycle de développement est caractérisé par la présence d'un seul organisme haploïde, issu de la Mésospore.

Figure 5 : Le cycle de reproduction monogénétique haplophasique chez Spyrogyra, une algue verte

Ils sont monogénétiques diplophasiques (Figure 6) lorsque la méiose est préventive, c'est-à-dire lorsqu'elle est suivie immédiatement de la fécondation et que le cycle de développement est caractérisé par la présence d'un seul organisme diploïde, issu du zygote.

Figure 6 : Le cycle de reproduction monogénétique diplophasique d'une diatomée, une algue unicellulaire

Ils sont digénétiques haplodiplophasiques lorsque méiose et fécondation sont séparées par des phases de divisions mitotiques donnant chacune naissance à un organisme résultant donc, l'un d'une reproduction agame, l'autre de la reproduction sexuée (Figures 7 et 8).

N.B. : Les rhodophytes (algues rouges) présentent des cycles trigénétiques.

Figure 7 : Le cycle de reproduction digénétique haplodiplophasique de Ulva lactuca, une algue verte

Figure 8 : Le cycle de reproduction digénétique haplodiplophasique de Laminaria sp. une algue brune

Les pigments et les substances de réserve

Toutes les plantes possèdent des chloroplastes contenant des chlorophylles a et b et différents autres pigments dont les carotènes. Les substances de réserve sont généralement constituées par de l'amidon (1-4 glucane) intraplastidial.

Les organismes de la lignée végétale classés parmi les procaryotes et les protoctistes possèdent également des pigments variés et des substances de réserve le plus souvent extraplastidiales, constituées de résidus glucanes mais dont les liaisons sont d'un type différent de celui qui caractérise l'amidon. La nature des substances de réserve et des pigments constitue un critère important de classification des protoctistes.

Il faut toutefois noter que les chlorophylles a et b sont présentes chez les euglénophytes autotrophes et chez les chlorophycées et que l'amidon intraplastidial est la substance de réserve des mêmes chlorophycées.

Les adaptations à la vie terrestre

Les parties aériennes des plantes sont généralement couvertes d'une cuticule cireuse qui leur permet de limiter les pertes en eau. Les échanges gazeux (CO₂, oxygène) sont possibles grâce à de microperforations de l'épiderme qui évoluent rapidement en structures stomatiques.

Une autre caractéristique importante réside dans la capacité de produire la sporopollénine (le matériel organique d'origine biologique le plus résistant aux dégradations microbiologiques, chimiques et physiques) qui imprègne les parois des spores et des grains de pollen (comme son nom l'indique). Cette substance confère une grande résistance à des structures qui, après libération par la plante, seront confrontées aux aléas de l'environnement.
Sa présence chez les charophytes est signalée au niveau de la paroi du zygote.

·B.2. L'origine des plantes

L'émergence des plantes s'est produite il y a quelque 480 millions d'années et constitue, à n'en pas douter, un événement majeur dans l'histoire de la vie à la surface de notre planète, notamment parce que c'est avec les plantes, organismes terrestres dans leur grande majorité, que s'acquiert donc l'indépendance à l'égard du milieu aquatique.

L'origine des embryophytes est restée difficile à cerner jusqu'il y a peu. Cependant, on la considérait généralement comme étant monophylétique, c'est-à-dire dérivée d'un ancêtre unique, que l'on pensait être une chlorophyte.

En effet, parmi les 70.000 espèces d'algues actuelles et fossiles, seules les algues vertes ont en commun avec les embryophytes :

• une même composition chimique de la paroi cellulaire (polysaccharides dont la cellulose),
• des pigments photosynthétiques semblables (chlorophylles a et b, caroténoïdes),
• le même type de réserve nutritive (amidon) et
• une organisation flagellaire similaire pour les cellules mobiles.

Chez les algues vertes, une petite vingtaine d'espèces regroupées dans l'ordre des Coleochaetales, possèdent le plus grand nombre de points communs avec les 250.000 espèces actuelles d'embryophytes, dont la présence de lignine et de sporopollénine.

De plus, toutes les espèces du sous-ordre des Choleochaete sont oogames, ce qui constitue une caractéristique de tous les embryophytes.

L'exploitation de données moléculaires (séquences d'ADN, structure du génome) en systématique nous aide aujourd'hui à mieux comprendre les premières étapes de la diversification des plantes et confirme leur origine charophytique, bien que ce groupe soit caractérisé par un cycle de développement monogénétique haplophasique (Figure 9).

Figure 9 - Le cycle de reproduction monogénétique haplophasique chez Chara, une algue verte

Les données moléculaires démontrent également le monophylétisme de diverses lignées de charophytes et de plantes terrestres. Ces études identifient les hépatiques comme étant les premières plantes terrestres et positionnent les lycopodes à l'origine des plantes vasculaires.

Elles établissent que les Bryophytes et les Ptéridophytes (les fougères) constituent les premiers niveaux de l'évolution des plantes terrestres.

De nombreuses questions restent posées cependant et une reconstruction précise de la phylogénie des plantes terrestres nécessitera encore l'analyse des séquences de très nombreux gènes et de la structure des génomes des différents groupes d'organismes.

C. Notions de systématique

C.1. Un peu d'histoire

Il a toujours été important pour l'homme de pouvoir distinguer les espèces végétales, d'en reconnaître les traits structuraux saillants (caractères clefs) et de les identifier; la taxinomie est donc profondément ancrée dans les diverses cultures du globe.

Cependant les systèmes de classification des plantes supérieures ont été élaborés pour la flore de nos régions essentiellement à partir d'une base européenne dont on retracera brièvement l'historique. Nous terminerons par les méthodes actuelles qui révisent profondément la classification. L'Angiosperm Phylogeny Group est un consortium international qui rassemble toutes les informations biochimiques, biologiques (pathogènes et parasites par exemple), morphologiques et génétiques afin de revoir profondément la classification des familles et des ordres des végétaux.

L'histoire de la systématique peut être divisée en 6 parties :

1. L'Antiquité

L'un des premiers essais connus de classification de la flore locale est celui de Théophraste (370-285 av..J-C). Ses traités de botanique livrent, entre autres, un classement systématique d'environ 500 espèces selon leur port (arbre, arbuste, herbe etc.) et la présence ou l'absence de fleurs. Certains noms génériques (Daucus, carotte ; Asparagus, asperge : Narcissus, jonquille) datent de cette époque.

Un médecin militaire romain, Dioscorides (1er siècle apr. J-C) ajouta ensuite une centaine d'espèces de la région méditerranéenne et son ouvrage, Materia medica, décrit les plantes et leurs usages médicinaux. Il constitua des groupes naturels d'espèces qui correspondent à des familles modernes bien définies (Fabaceae, Apiaceae, Lamiaceae).

En Inde, Surapala dans Vrikshayurveda (La Science de la vie des plantes), publié en Sanskrit aux environs du 10e siècle, décrit 170 espèces végétales de l'Inde et particulièrement leurs propriétés médicinales ; il établit un classement selon leur port et leur mode de reproduction.

Les érudits du Moyen-âge ne poursuivirent pas ces efforts et se contentèrent d'exploiter les travaux des Grecs et Romains. Néanmoins Albert le Grand (1193-1280), dominicain théologien et philosophe, élabora un système de classification qui distingue, pour la première fois les Monocotylées et Dicotylées.

Photographie d'une page de Materia medica de Dioscorides

2. La Renaissance – Les Herboristes

La Renaissance fut une période active d'études et d'explorations et avec l'invention et la diffusion de l'imprimerie (1440), plusieurs ouvrages traitant des simples (plantes médicinales) et de leurs propriétés furent produits en Europe à l'usage essentiellement des médecins.

En raison de la diversité des espèces européennes utiles et de l'introduction d'espèces nouvelles par les explorateurs, les herboristes durent étendre et améliorer les travaux des « anciens » pour structurer et ordonner la diversité du règne végétal.

Plusieurs familles et genres nouveaux furent établis durant cette période et les plantes furent, pour la première fois, décrites à l'aide de gravures sur bois ou cuivre.

Parmi ces « herboristes », nous retiendrons :

• Leonhard Fuchs – Allemand (1501-1566) – qui publia en 1542 De historia stirpium fondé essentiellement sur Dioscorides. Les illustrations d'une très grande précision influencèrent les ouvrages ultérieurs. L'ouvrage était accompagné d'un chapitre « Explication des termes difficiles », premier glossaire connu de termes botaniques.
• Rembert Dodoens - Flamand (1517-1585) – qui publia en 1554 Cruydenboeck illustré de 715 gravures sur bois de plantes dont la plupart issues de l'ouvrage de Fuchs. Dodoens s'inspire de Fuchs pour la méthode de description mais la classification est personnelle. Il indique les localités et les périodes de floraison pour les Pays-Bas.
• John Gerard - Anglais (1542-1612) – qui publia en 1597 The Herball, or, General Historie of Plantes qui est en fait un plagiat de l'œuvre de Dodoens traduite par un certain Robert Priest. Il ajoute cependant 182 espèces et ses observations personnelles. Sa première édition fourmille d'erreurs et celles-ci furent corrigées par Thomas Johnson, un apothicaire, qui publia une seconde édition en 1633-1636. A Gerard est attribuée la première description de la pomme de terre, l'une des espèces de valeur économique introduite à partir du Nouveau Monde.

3. Les systèmes artificiels de classification

Les travaux issus de ces périodes étaient essentiellement descriptifs et suite à l'accroissement du nombre de nouvelles espèces, un système de classement apparaît de plus en plus nécessaire.

Les flores font leur apparition. Proposer des bases correctes pour un système capable d'englober le règne végétal entier, tel est le problème le plus ardu devant lequel vont se succéder les génies des Botanistes. De Linné au moins, la grande histoire a retenu le nom ; les autres sont moins connus.

• Joseph Pitton de Tournefort – Français (1656-1708) – décrivit plus de 10 000 plantes et dans son traité Institutiones Rei Herbariae, publié en 1700, dégage les caractéristiques de l'appareil végétatif et de la corolle comme étant les plus importantes.
• John Ray – Anglais (1627-1705) – dans son Historia Plantarum, publié en 1704, insista sur l'importance de la division en Monocotylées et Dicotylées et avait reconnu les « Tétrapétales uniformes et siliqueuses », autrement dit les Crucifères (Brassicaceae).
• Charles Linné – Suédois (1707-1778) – dans son Systema Naturae (1735), fonde une classification sur la répartition des sexes dans les fleurs et sur la variation de l'androcée. Dans Species Plantarum (1753), il constitue 24 classes basées sur le nombre, la soudure ou non et la longueur des étamines. Un second groupement (ordres) est basé sur le gynécée, essentiellement le nombre de styles. Linné adopta d'une manière définitive la nomenclature binaire (genre et espèce), encore en usage de nos jours (voir : Bases de la nomenclature).

La classification de Linné inclut toutes les plantes connues par lui et ses prédécesseurs, mais est artificielle. Des plantes manifestement très apparentées pouvaient se trouver éloignées dans la classification si elles différaient par leur nombre d'étamines. De même des plantes très différentes se trouvaient regroupées pour le seul motif que leur nombre d'étamines était identique.

Première page d'Institutiones>Rei Herbariae de Joseph Pitton de Tournefort

4. Les systèmes naturels de classification

Très rapidement les successeurs de Linné se sont efforcés de construire des systèmes dits « naturels », c'est-à-dire qui respectent les affinités et les différences réelles entre les plantes et plus particulièrement entre leurs organes reproducteurs : fleurs et fruits.

• Antoine-Laurent de Jussieu – Français (1748-1836) – est reconnu comme le fondateur du système moderne de taxinomie (science consistant à nommer les taxons). Il divise le règne végétal en 15 classes, divisées elles-mêmes en ordres dont certains correspondent aux familles actuelles. Il abandonne la première division entre plantes herbacées et ligneuses, donne plus d'importance au nombre de cotylédons et utilise plus amplement les critères liés aux pétales et aux étamines.
• Augustin-Pyrame de Candolle – Suisse (1778-1841) – améliore et amplifie le travail de Jussieu. Il énonce également des principes fondamentaux de taxinomie. Aussi bon naturaliste de terrain que théoricien habile, il rédige le premier travail de géographie des plantes.
• George Bentham – Anglais (1800-1884) – et Joseph Hooker – Anglais (1817-1911) – publie Genera Plantarum entre 1862 et 1883. Ils rassemblent 7000 descriptions génériques à partir de 200 familles des principales plantes à graines. Ce fut le dernier travail important basé sur le créationnisme. Néanmoins leur système fut à la base de la classification encore utilisée en Grande-Bretagne.
•  

Portrait de
Antoine-Laurent de Jussieu

5. Les systèmes phylogénétiques

Les concepts de sélection naturelle et de liens de parenté avec un ancêtre commun éventuel, présentés dans Origin of Species publié en 1859 par Charles Darwin - Anglais (1809-1882) -, encouragent les botanistes à incorporer les concepts d'évolution dans la classification. Les systématiciens - tant pour le règne végétal que le règne animal – se sont efforcés alors de rechercher des bases de classification qui prenaient en compte les affinités naturelles des espèces mais aussi leurs liens de parenté avec un ancêtre commun éventuel.

La phylogénie était née.

Les systèmes phylogénétiques utilisés de nos jours peuvent se résumer à quatre grands systèmes de classification.

5.1. Les systèmes allemands

Plusieurs auteurs d'origine allemande et autrichienne (A.W. Eichler, R. Wettstein, J. von Sachs, A. Engler) ont conçu un système de classification basé sur l'interprétation qu'ils avaient de l'évolution des spermatophytes. Le système d'Engler situait les angiospermes ressemblant aux conifères (anémophiles ; fleurs réduites, unisexuées) à la base de la phylogénie. Les Monocotylées étaient plus ancestrales que les Dicotylées.

Quoique cette notion ait été abandonnée par les systématiciens modernes, le système d'Engler est resté un moyen de cataloguer les plantes et ceci en raison de la taille et de la qualité de Die Naturlichen Pflanzenfamilien ouvrage publié de 1887 à 1915 par Adolf Engler (1844-1930) et Karl Prantl (1849-1893). La plupart des herbiers d'Europe continentale sont encore organisés selon la séquence d'Engler.

5.2. Les systèmes anglo-saxons

Parallèlement aux perfectionnements des systèmes allemands est née une autre classification d'origine britannique et utilisée essentiellement dans les pays du Commonwealth. Ce système est basé sur deux grandes lignes de développement, l'une concernant les végétaux ligneux, l'autre les plantes herbacées.

Les fleurs considérées comme les plus primitives ne sont plus des fleurs nues et unisexuées, mais bien des fleurs hermaphrodites et munies d'un périanthe mais avec les pièces disposées en spirale. Cette organisation spiralée des pièces florales est ici considérée comme la plus primitive. Viennent ensuite les fleurs à pièces disposées en cycles successifs et enfin les fleurs nues qui sont considérées comme très évoluées. L'évolution n'aurait donc pas procédé du plus simple au plus complexe mais bien par simplifications successives.

Cette classification a été exposée par Rendle dans Classification of Flowering Plants ouvrage publié de 1904 à 1924 et par John Hutchinson (1884-1972) dans The Families of Flowering Plants dont la première édition parut entre 1930 et 1934.

5.3. Les systèmes américains

Durant cette période (fin 19e – début 20e siècle), les botanistes américains étaient surtout concernés par la collecte et l'identification des plantes, décrivant de nouvelles espèces, constituant des herbiers et rédigeant des ouvrages descriptifs.

A part une exception, ils n'ont guère contribué au développement des systèmes de classification qui était essentiellement le fruit du travail des Européens. Cette exception est Charles E. Bessey (1845-1915) qui propose en 1894 un système de classification qui est une modification de celui de Bentham et Hooker. Son ouvrage final The Phylogenetic Taxonomy of Flowering Plants fut publié en 1915.

Arbre « à ballons » représentant les différentes sous-classes selon la vue d'A. Cronquist. La taille du ballon est proportionnelle au nombre d'espèces dans le groupe.

5.4. Les systèmes récents

Après la Deuxième Guerre Mondiale, la biologie en général a connu des progrès spectaculaires dus principalement au développement de la microscopie électronique et aux techniques avancées en biochimie et en génétique. En botanique systématique, on s'est attaché à prendre en compte la combinaison de nombreux caractères, y compris des caractères inframicroscopiques, biochimiques et écologiques.

Simultanément, mais indépendamment l'un de l'autre, deux systématiciens Armen Leonovitch Takhtadjan (1910 - 2009) en Russie et Arthur John Cronquist (1919 - 1992) aux USA ont jeté les bases d'un système synthétique, presqu'universellement accepté. Ils ne reconnaissent plus les divisions antérieures des Dicotylées en Apétales, Dialypétales et Gamopétales mais les partagent en six sous-classes : Magnoliidae, Hamamelidae, Dilleniidae, Caryophyllidae, Rosidae et Asteridae.

6. La systématique et phylogénie moderne

Depuis plusieurs années, un groupe constitué d'experts internationaux, l'Angiosperm Phylogeny Group (APG) revoit l'entièreté de la classification en se basant sur des caractères génétiques et en les croisant avec les données morphologiques et physiologiques (Judd et al., 2008). Une troisième version phylogénétique (APGIII) est disponible depuis 2009.

Arbre phylogénétique des ordres et certaines familles (APGIII, 2009).

L'approche phylogénétique est basée sur l'évolution des espèces. Une « lignée » regroupe l'ancêtre commun et ses descendants, il s'agit d'un clade. La détermination de cette lignée est basée sur des caractères dérivés communs, que l'on nomme synapomorphies. Les états primitifs (chez l'ancêtre commun) sont plésiomorphes. Si les caractères dérivés des nouveaux individus ou espèces proviennent de ces ancêtres, ils sont nommés symplésiomorphes. Les états dérivés de l'ancêtre sont des apomoprhies. Et donc, deux espèces dérivées d'un même ancêtre commun ou deux groupes apparentés génétiquement, présentent des caractères de synapomorphies. On peut ainsi établir des arbres phylogénétiques ou « cladogrammes » ('evolutionary tree') (Smith et al. 2011). Un « caractère » désignera un ensemble de caractéristiques communes (Ex. drupes des framboises ou des mûres). Un état de caractère précise la particularité de ce caractère (Ex. fleur rouge ou blanche entre deux espèces de Silene).

Simple phylogénie de 3 groupes au sein de la famille des Rosideae.

L'approche, rencontre cependant plusieurs difficultés :

• L'ancêtre est souvent totalement inconnu !
• De nombreux caractères sont polygéniques et difficiles à déterminer
• Il est possible de déterminer plusieurs « arbres » logiques possibles. Dans ce cas, le principe de parcimonie estime que l'évolution la plus probable est celle qui a entrainé le moins de changements de caractères.
  Cependant, une même forme d'un même caractère peut être acquise indépendamment plusieurs fois au cours de l'évolution (= analogie)
  Ou bien, une mutation de retour neutralise la mutation précédente (=homoplasie)

Des analyses phylogénétiques ont prouvé que certains types de pièges de plantes carnivores sont apparus indépendamment au sein de plusieurs familles. Par exemple, les feuilles modifiées en pièges adhésifs sont un caractère analogue entre les Byblis et les Drosophyllum, c'est-à-dire qu'elles sont apparues indépendamment au sein de ces 2 genres. Ces feuilles ont la même fonction et la même forme dans les deux genres, mais ne proviennent pas d'un même ancêtre commun. Il s'agit d'une évolution convergente.

C.2. Bases de la nomenclature et unités utilisées

Toute classification implique l'existence d'unités de base que l'on pourra par après grouper en unités supérieures ou subdiviser en unités inférieures. L'unité de base en Systématique est l'espèce.

Aussi paradoxal que le fait puisse paraître, les systématiciens ne sont pas encore d'accord aujourd'hui, sur la définition exacte de l'espèce. Les entités concrètes existant sous nos yeux sont des individus, par exemple : un hêtre. Nous avons voulu faire abstraction de tous les hêtres et lui donner le nom scientifique de Fagus sylvatica. Cet exemple ne présente à première vue aucune difficulté‚ mais quand on sait que les hêtres ont différents types de feuilles suivant la forme (var. asplenifolia) et la couleur (var. purpurea), le doute commence à se répandre sur l'identité exacte de tous les individus de l'espèce. On a donc été amené à définir des critères de l'espèce permettant de décider si deux individus appartiennent ou non à la même entité.

Le premier critère qui fut utilisé est un critère de similitude : tous les individus semblables appartiennent à la même espèce. Or deux individus ne sont jamais exactement semblables et que de plus il existe des formes intermédiaires entre des individus d'espèces différentes. Cette conception a d'ailleurs conduit à une pulvérisation des espèces par divers auteurs, comme Alexis Jordan par exemple, qui distinguait 200 "jordanons" ou espèces élémentaires à l'intérieur d'une seule espèce de Crucifères : Erophila verna (L.) Chevall.

La découverte des lois de la génétique a permis d'ajouter à la similitude un second critère de fécondité, beaucoup plus précis et ne permettant plus que des exceptions assez rares. Des individus pouvant se féconder entre eux et se reproduire appartiennent tous à la même espèce. Des exceptions existent pourtant, attestées par les hybrides interspécifiques.

D'autres critères ont été recherchés dans divers domaines tels que la biochimie, la palynologie, etc., mais aucun n'a pu obtenir l'unanimité ni résoudre complètement le problème.

On doit actuellement se contenter de définitions grossières de l'espèce comme par exemple : Une collection d'individus semblables se transmettant cette similitude de génération en génération.

D'autres critères de diagnostic ont été employés comme

• Le critère phytogénétique. L'espèce est « le plus petit agrégat de populations (sexué) ou de lignées (asexué) diagnostiqué par une combinaison unique d'états de caractères chez des individus comparables (Nixon & Wheeler, 1990).
• Le critère de généalogie. Il existe une exclusivité basale, c'est-à-dire une coalescence de gènes : les membres d'une même espèce sont plus proches entre eux que d'un autre groupe. La difficulté vient qu'il faut connaitre les ancêtres dans ce cas.
• Une approche pragmatique : toute espèce doit pouvoir être reconnue par un non spécialiste ! En combinant les caractères morphologiques, écologiques (milieux privilégiés), systèmes reproducteurs, flux de gènes, distribution géographique et biologie moléculaire ...

Il existe cependant des crypto-espèces qui ne montrent aucune différence morphologique mais entre lesquelles il existe une barrière reproductive (par autogamie stricte par exemple). Ex : Asplenium nidus.

Il existe également des micro-espèces ou agamo-espèces. Il s'agit de lignées introgressées, stabilisées par agamospermie (multiplication par graines sans fécondation et fusion de gamètes). Un ancêtre commun sexué est à la base de ce complexe de micro-espèces. Ex : Taraxacum spp. Rubus spp., Sorbus aucuparia …(Nybom 1986 ; Koltunow & Grossniklaus 2003).

Certains auteurs à présent emploient la notion de syngameon c'est-à-dire d'unité d'interfertilité dans un groupe d'espèces qu'ils ne différencient plus. Il s'agit de complexes d'hybrides. Ex : le genre Dactylorhiza chez les Orchidées ….

D'autres unités ont été conçues à partir de l'espèce, qui désignent les taxa à différents niveaux ou rangs (taxon = unité systématique d'un rang quelconque).

Finalement en ce qui a trait à la structure fondamentale et le contenu du système de classification de Cronquist, les plantes à fleurs sont considérées comme une Division ou un Embranchement du Règne végétal, l'un des 15-20 taxa à ce niveau. L'embranchement Magnoliophyta inclut deux classes, les Magnoliopsida (Dicotylédones) et les Liliopsida (Monocotylédones).

Tous les niveaux de la hiérarchie peuvent inclure des sous-classes, ainsi on parlera de sous-espèces, ensuite de variétés et enfin de formes.

Une variété au niveau botanique est un rang taxonomique entre la sous-espèce et la forme. Ce terme permet de regrouper un ensemble d'individus (une population) différant légèrement des autres individus conspécifiques, par un ou plusieurs caractères considérés comme mineurs, c'est-à-dire ne justifiant pas la création d'une nouvelle espèce, car ils possèdent par ailleurs tous les caractères diagnostiques entrant dans la définition de cette espèce. La notation « var. ».

Un cultivar désigne une unité taxonomique sélectionnée par l'homme à des fins horticoles ou sylvicoles.

Le cultivar est donc une variété cultivée. C'est un variant qui a été sélectionné et choisi, parfois depuis plusieurs millénaires, pour certaines de ses caractéristiques que l'on a voulu transmettre d'une génération à l'autre, par des méthodes telles que par reproduction végétative (clonage), cultures de « lignées pures », autofécondation, etc. Par exemple, les cultivars chez les poiriers, la notation s'indique Pyrus communis cv. Conférence.

C.3. Le code de Nomenclature

La nomenclature correspond à l'attribution de noms aux espèces végétales.

Linné, dans Species Plantarum (1753) confirme un système standardisé qui instaure le binôme en remplacement des noms descriptifs ou polynomiaux utilisés jusqu'alors.

Ainsi Eupatorium cannabinum, foliis in caule ad genicula ternis, floribus parvis, umbellatim in summus caulibus dispositis, Marilandicum devint plus simplement Eupatorium purpureum (eupatoire).

La dénomination des espèces végétales (et animales) se fait en latin qui était la langue des lettres de l'époque. Ceci présente certains avantages : le latin est une langue internationale héritée du passé et son usage ne heurte pas.

Le premier mot est celui du genre et s'écrit avec une majuscule ; le second (minuscule) précise l'espèce dans le genre. Remarquons que beaucoup de noms d'espèces en langue vernaculaire sont binomiaux également : chêne sessile, chêne pédonculé, etc.

Dans la littérature scientifique formelle, on ajoute le nom de l'auteur ou son abréviation au nom latin. Ceci a en partie un but bibliographique, c'est-à-dire de localiser la source du nom, mais également permet de limiter les possibilités de confusion.

Ainsi, on écrit Carica papaya L. (L. étant l'abréviation de Linné) pour le papayer.

Si une espèce a été légitimement nommée dans un genre par un auteur et déplacée par la suite dans un autre genre, on mentionnera le nom du premier auteur entre parenthèses derrière le nom de l'espèce ; il sera suivi du nom de l'auteur qui en aura fait la nouvelle combinaison.

Ainsi la capselle bourse à pasteur fut d'abord nommée par Linné Thlaspi bursa-pastoris, mais Medicus créa le genre nouveau Capsella. L'espèce sera citée légitimement Capsella bursa-pastoris (L.) Medic.

En 1930, les botanistes se mirent d'accord sur un Code International de Nomenclature Botanique qui est révisé lors de chaque congrès international de botanique (tous les cinq ans).

Plusieurs principes sont à retenir :

• 1. La nomenclature botanique est indépendante de la nomenclature zoologique. Par exemple, le nom de genre est toujours différent du nom d'espèce pour un végétal contrairement à un animal (Ex : Pica pica, la Pie)
• 2. La priorité de publication. Le nom proposé la première fois légitimement pour désigner un taxon est seul valable. La description pourra se faire dans la langue d'origine de l'auteur, mais la diagnose (détermination des caractéristiques) devra être en latin.
• 3. La typification. Chaque taxon est représenté par un spécimen type (holotype) constitué par une plante ou une partie de plante conservée dans un herbier accessible au public. Toute contestation quant à l'appartenance d'un individu à un taxon donné devra être tranchée par la comparaison avec le spécimen type.
• 4. Les noms scientifiques des groupes taxonomiques seront attribués en latin, quelle que soit l'origine.