LES ANGIOSPERMES (PARTIE 1)

A. Morphologie des Angiospermes

A.1. Morphogenèse

A.1.1. Les méristèmes

Au cours de l'embryogenèse chez les plantes, une structure simplifiée est mise en place, qui comprend deux populations de 'cellules-souches' - le méristème caulinaire et le méristème racinaire. Ces cellules-souches indifférenciés appelés méristèmes se multiplient activement.

Toutes les structures post-embryonnaires des végétaux dérivent de l’activité de ces méristèmes, qui sont donc des groupes de cellules peu spécialisées, peu différencies, qui se divisent et dont les cellules dérivées élaborent les organes et les tissus. Grâce aux méristèmes, la plante possède en permanence un état embryonnaire (tout au moins jusqu'à la transition florale pour le méristème caulinaire) ce qui justifie l'étude de son développement au travers de son ontogenèse (histoire du développement de l'individu à partir du germe).

A la fin de l'embryogenèse, la plantule possède l'organisation de base de la plante : méristème racinaire et méristème caulinaire en continuité, bauches foliaires. L'appareil arien de la plante se développe par addition de nouvelles unités, selon un mode itratif. Au niveau de la tige, chaque unit est constituée d'un nœud comprenant une feuille et son bourgeon axillaire, ainsi que l'entre-nœud correspondant (Figure I.1.1). Parmi les différentes espèces végétales, une grande variabilité de formes existe sur base de ce schéma. Ce développement itératif permet une importante amplification du nombre de méristèmes disponibles et la possibilité de reconstituer tout ou partie de portions endommages, faculté particulièrement importante pour un organisme fixé, qui ne peut guère s'échapper face aux contraintes environnementales biotiques et abiotiques.

Figure I.1.1 - Architecture arienne schématique de la plante : N : nœud - EN : entre-nœud - F : feuille - A : bourgeon axillaire.

Les différents types de méristèmes

Les méristèmes se présentent sous différentes formes, en différents lieux de la plante et ont des fonctions variées.

La croissance primaire résulte de l'activité de méristèmes situés à l'extrémité des axes et produit typiquement une croissance en longueur. Les cellules des méristèmes primaires se divisent activement et présentent des caractères cytologiques particuliers: petite taille, rapport nucléocytoplasmique élevé, nucléoles de grande taille, organites peu structurés, vacuoles réduites, densité en ribosomes élevée et parois minces.

La croissance secondaire, qui permet l'épaississement des organes et est importante chez les espèces ligneuses, résulte de l'activité des cambiums dont les cellules, fortement vacuolisées, se divisent de manière péricline et se différencient directement en tissus.

Chez les graminées, des méristèmes intercalaires, situés à la base des feuilles ou des entre-nœuds, assurent la croissance de ces organes.

Les méristèmes primaires

On reconnaît deux principaux types de méristèmes primaires : le méristème racinaire et le méristème caulinaire.

Deux différences essentielles caractérisent ces deux types de méristèmes :

1) selon le rôle :

• le méristème caulinaire à un double rôle histogène (tissus conducteurs, ...) et organogène (bourgeons, feuilles, ...)
• Contrairement au méristème racinaire qui n'a qu'un rôle histogène ;

2) selon la différenciation :

• le méristème caulinaire de l'embryon met en place directement des méristèmes caulinaires axillaires (qui font partie du développement programmé de la plante) ; dans ce cas, il n'y a pas de dédifférenciation. Il existe également des méristèmes adventifs qui peuvent apparaître secondairement mais pas à un endroit habituel. Ils se forment alors par dédifférenciation de cellules différencies (exemple des racines adventives apparaissant lors du bouturage).
• concernant les racines, les ramifications apparaissent lorsque la différenciation est djà termine. Pour donner une racine secondaire, il se forme donc obligatoirement un nouveau méristème par dédifférenciation des cellules, généralement provenant du péricycle (Figure I.1.2).

Figure I.1.2 - Coupe transversale d'une racine d'Iris. Le péricycle est l'assise cellulaire la plus externe du cylindre central ou stèle.

A.1.2. Le méristème racinaire

Le méristème apical de racine est lui aussi formé durant l'embryogenèse. Il élabore les tissus de la racine et la coiffe: il est uniquement histogène. Il ne produit pas d'organes latéraux et n'est donc pas organogène. Les racines latérales se forment de manière endogène à quelque distance de l'apex. Leur méristème se différencie à partir du péricycle (assise cellulaire la plus externe, située entre l'écorce et la stèle ou partie centrale conductrice de la racine). Le péricycle (Figure I.1) initiée les ramifications de la racine. La structure et le fonctionnement des ramifications sont identiques à celui du méristème apical de la racine. L'ensemble des méristèmes racinaires édifie les organes souterrains de la plante constituant le système racinaire.

N.B.: Il existe des exceptions car il y a des racines aériennes et il y a des tiges souterraines.

Figure I.2.1 - Pointe de racine.

Figure I.2.2 - Structure de la racine.

A.1.3. Le méristème caulinaire

Le méristème caulinaire produit la majorité des organes ariens : feuilles, entre-nœuds (qui constituent la tige) ainsi que les méristèmes axillaires situés à l'aisselle des feuilles. Il déifie également les structures reproductrices : inflorescence et/ou fleur. Il possède donc de grandes capacités organogènes et histogènes.

Le fonctionnement du méristème caulinaire est vari. Initialement, il est toujours végétatif, puis éventuellement il devient inflorescentiel et enfin floral. La croissance devient alors détermine avec la perte du caractère embryogène.

Le méristème peut donc être détermine, produisant un organe qui termine la croissance de l'axe qu'il construit (fleur terminale, vrille, pine, etc.). Il peut être indéterminé produisant continuellement, dans ce cas, des organes latéraux (feuilles, branches, cailles, etc.). Son fonctionnement peut changer en cours de développement : il peut se transformer en méristème inflorescentiel indéterminé ou méristème de fleur déterminé.

Selon leur position, on distingue différents types de méristème caulinaires.

• le méristème caulinaire apical est formé au cours de l'embryogenèse.
• les méristèmes axillaires se forment à l’aisselle d'une feuille et sont une reproduction fidèle du méristème caulinaire apical tant pour ce qui est de sa forme que de son fonctionnement; ils ne peuvent donc en être distingués. Leur fonctionnement et développement peut toutefois être inhibé par le méristème caulinaire apical (dominance apicale).
• des méristèmes adventifs peuvent apparaître de novo au sein de tissus différenciés. Lorsqu'ils ont acquis la structure d'un méristème caulinaire, leur fonctionnement est identique à celui du méristème caulinaire apical.

3.a. Structure

Bien que de formes et de tailles très différentes, les méristèmes caulinaires présentent peu de diversité quant à leur structure interne. Leur organisation peut être décrite comme étant la superposition de 2 patrons: l'un en couches cellulaires; l'autre en zones.

a). Le méristème caulinaire apical est stratifié en couches cellulaires superposées reconnues dès 1868 par Hanstein. La couche épidermique L1, constituée d'une unique assise cellulaire, recouvre des couches cellulaires internes distinctes L2 et L3 qui peuvent chacune comprendre plus d'une assise cellulaire (Figure I.3.1).

Figure I.3.1 - Structure du méristème caulinaire

Dans les années 20, Schmidt distingue 2 ensembles dans les méristèmes caulinaires en se basant sur l'orientation des plans de division:

• la tunica comprenant une ou plusieurs assises superficielles dans lesquelles les cellules se divisent quasi exclusivement dans le sens anticline (perpendiculaire à la surface).
• le corpus sous-jacent qui est constitué de cellules se divisant dans toutes les directions.

La tunica assurerait donc la croissance en surface, le corpus par contre contribuerait à l'accroissement en volume du méristème. Généralement, les dicotylédones ont une tunica bisériée (L1 et L2) alors que le plus souvent, mais pas systématiquement, elle est unisériée chez les monocotylédones.

L’utilisation de plantes chimériques a montré que l’organisation en couches est maintenue dans la tige et dans les organes bien qu'il y ait invasion relativement fréquente de cellules d'une couche dans une autre couche cellulaire.

En général, L1 produit l'épiderme tandis que L2 et L3 contribuent à la mise en place des tissus internes de la tige et des feuilles. La position d'une cellule, plus que sa lignée est donc critique dans la définition de son destin.

b). Dans les années 50, les études de Buvat et de Nougarède ont conduit à la reconnaissance de trois zones au niveau du méristème apical. Ces zones sont définies d'après des critères cytologiques : dimension cellulaire, densité des constituants, fréquence des divisions, vacuolisation, etc.

• la zone centrale (ZC) comprend des cellules assez vacuolisées, pauvres en ARN et protéines, dont les noyaux ont de petits nucléoles. Ces cellules se divisent relativement rarement.
• la zone périphérique (ZP), de forme plus ou moins annulaire, entoure la ZC. Les cellules y sont de taille plus petite qu'en ZC. Elles sont plus riches en ARN et protéines. Le cytoplasme y est dense et les vacuoles très petites. Les noyaux occupent presque tout le volume cellulaire et les nucléoles sont de grande taille. Cette zone est le siège d'une activité mitotique importante et de synthèses actives d'ADN.
• le méristème médullaire (MM), situé sous les deux autres zones, est constitué de cellules qui, en section longitudinale, apparaissent aplaties. Elles sont très vacuolisées et contiennent des grains d'amidon relativement gros. Elles se divisent presque exclusivement de façon péricline. L'activité mitotique y est plus réduite. Cette zone, qui ressemble à un cambium, est plus active et plus développée chez les espèces caulescentes que chez les espèces en rosette.

Les différences d'activité mitotique dans les différentes zones sont le reflet de différences dans la durée du cycle cellulaire et de ses différentes phases, en particulier de G1.

Figure I.3.2 - Organisation en zones d'un méristème apical
1 - zone centrale; 2 - zone périphérique; 3 - méristème médullaire; 4 - tissus médullaires (issus du méristème médullaire);
 

3.b. Structure du méristème caulinaire d'une graminée

L'apex de tige chez les graminées développe, durant la croissance végétative, un cône allongé qui porte deux rangées de primordiums foliaires non développés. En dissection, chez la majorité des graminées, ces primordiums apparaissent à la surface du cône comme de simples rides (single ridge). Cette morphologie résulte du fait que le taux d'initiation est supérieur à la vitesse de croissance des feuilles. Les primordiums s'accumulent donc sur l'apex allongé en dessous du dôme méristématique, ce qui est vrai également pour d'autres espèces que les graminées.

A.1.4. L'initiation des feuilles

L’édification des feuilles et des segments foliaires correspondants revient essentiellement à la zone périphérique (ZP). Elle implique des changements dans la fréquence et la polarité des divisions cellulaires.

Chez Pisum sativum, Lyndon (1998) montre que l’initiation foliaire se réalise en trois étapes :

• (1) Formation du sous-bassement foliaire : A l’endroit où surgira un primordium foliaire, la multiplication des cellules de la ZP s’accélère. Les mitoses, principalement anticlines au début, forme le sous-bassement foliaire élargissant le méristème qui atteint son aire maximale.
• (2) Initiation du primordium foliaire (Figure I.3.1) : Des divisions périclines, généralement en L2 - en L1 chez les Poaceae - font perdre au méristème sa forme hémisphérique. Une excroissance apparaît en surface, formée de cellules très méristématiques.
• (3) Régénération du méristème : Après l’initiation, le méristème, amputé d’une partie de son matériel cellulaire, est réduit à son aire minimale et se met à régénérer le secteur périphérique entamé.

Ainsi, donc, la taille du méristème végétatif varie dans le temps et son activité est dite répétitive (car ce sont toujours les mêmes organes qui sont formés) et indéfinie (c’est-à-dire apparemment sans fin).

L’intervalle de temps séparant deux initiations successives est appelé plastochrone.
L'intervalle de temps séparant deux apparitions macroscopiques des feuilles est appel phyllochrone.

4. a. Phyllotaxie

L’endroit où une feuille est initiée n’est pas le fruit du hasard. L’arrangement des feuilles sur un axe caulinaire, la phyllotaxie (Figure I.4.1), est en effet une caractéristique de l’espèce et de son état physiologique.

Deux modèles principaux, qui ne s’excluent pas mutuellement, ont t proposés pour rendre compte des mécanismes qui détermine la disposition des feuilles sur l’axe caulinaire :

(1) le modèle biophysique suppose que l’organogenèse soit contrôle principalement par la géométrie du méristème et par les forces de tension et de compression qui agissent à sa surface.

(2) le modèle biochimique se base sur l’ide que la phyllotaxie est détermine par un signal de nature chimique qui diffuse dans le méristème et régule son activité. L’auxine semble être un inducteur universel de l’organogenèse chez les plantes ; son transport au niveau de l’apex pourrait être impliqué dans le positionnement des organes.

Figure I.4.1 - Phyllotaxie. Spirale génératrice unissant les feuilles d'un rameau

La connaissance précise de la phyllotaxie d’une espèce permet de prédire, avant les premiers signes de surrection d’un primordium, le secteur du méristème qui sera impliqué dans cette morphogenèse.

Quelques types principaux de phyllotaxie :

1. Disposition distique

Une feuille par nœud.
L’angle de divergence entre deux feuilles successives est de 180°

Figure I.4.2 - Distique

2. Disposition tristique

Une feuille par nœud.
L’angle de divergence entre deux feuilles successives est de 120°

3. Disposition spiralée

Une feuille par nœud.
L’angle de divergence entre deux feuilles successives est d’environ 137,5° (angle de Fibonacci).

4. Disposition verticillée (Figure I.4.3)

Plusieurs feuilles par nœud

Figure I.4.3 - Verticille

5. Feuilles opposées décussées (Figure I.4.4)

Deux feuilles opposées par nœud.
L’angle de divergence entre deux paires de feuilles successives est de 90°.

Figure I.4.4 - Opposes décussés

4. b. Croissance de la feuille

Dans le jeune primordium foliaire, l’activité mitotique est répartie, relativement uniformément, le long de l’axe proximal/distal. Il ne semble pas qu’il y ait une structure méristématique apicale. Au contraire, la maturation basipétale de la feuille est accompagnée d’une réduction de la fréquence des mitoses, si bien que c’est à la base des feuilles que l’activité mitotique se maintient le plus longtemps constituant un type de méristème intercalaire, plus apparent chez les Monocotylédones. Chez, les Poaceae, l’activité de ce méristème intercalaire peut être stimulée après que l’extrémité de la feuille ait été excisée (par broutage ou par tonte).

La croissance latérale du limbe n’est pas due à une activité méristématique marginale, contrairement à une idée qui a longtemps prévalu. Les cellules de la marge ne se divisent pas plus souvent que les cellules plus internes du limbe et leur plan de division ne favorise pas la croissance latérale. En fait l’activité mitotique est distribuée de manière uniforme dans le limbe et la croissance latérale est le résultat d’une régulation intégrée de l’activité mitotique dans tout le limbe.

La croissance d’une feuille est donc due à une activité mitotique, généralement limitée dans le temps, et essentiellement à des processus d’élongation cellulaire dont la progression est basipétale tout comme la maturation de la feuille.

La taille et la forme de l’organe mature sont caractéristiques de l’espèce et de l’état physiologique de l’individu (développement hétéroblastique).

4. c. Hétérophyllie

Certaines espèces peuvent développer des feuilles de formes très différentes sur un même axe, notamment en réponse à des environnements ambiants différents. On parle alors d’hétérophyllie. C’est le cas de plantes aquatiques dont les feuilles immergées sont réduites à leurs nervures orientées dans toutes les directions alors que les feuilles flottantes sont planes et palmatilobées.

 A.1.5. La ramification

Les ramifications latérales sont édifiées par des méristèmes axillaires (à l’aisselle des feuilles).

Photo I.5 - Emergence d'une ramification latérale à l'aisselle d'une feuille de cacaoyer
(On voit se former le bourgeon axillaire entre les 2 stipules garnissant la base du pétiole)

Durant la phase végétative, les méristèmes axillaires de la plupart des espèces sont initiés plus tard que le primordium de la feuille qui les sous-tend. Ce retard est généralement de deux à cinq plastochrones (période qui sépare l'initiation de deux feuilles successives). Parfois, ce retard est plus important, ainsi, chez Leucanthemum parthenium (la grande camomille), l’axillaire apparaît après que le méristème ait formé une dizaine de feuilles. Chez Hydrocharis morsus-ranae (la morène ou petit nénuphar), au contraire, le méristème axillaire se forme pendant le premier plastochrone qui suit l’initiation de la feuille qui le sous-tend. Cette disparité dans le moment de formation de l’axillaire, selon l’espèce considérée, se reflète dans l’ontogenèse du méristème axillaire qui, soit dérive du méristème apical avec lequel une continuité a été maintenue (Hydrocharis morsus-ranae), soit est issu d’un petit nombre de cellules indéterminées qui sont maintenues à l’aisselle des feuilles, bien qu’elles soient séparées du méristème (Arabidopsis thaliana - arabette des dames).

La formation d’un méristème axillaire se réalise en plusieurs étapes :

1) des divisions anticlines ont lieu dans les couches les plus externes du méristème apical,

2) les cellules des couches les plus profondes se divisent de manière péricline,

L’ensemble de ces mitoses orientées crée des couches de cellules ; ces assises cellulaires, parallèles entre elles ont une forme ovoïde et constituent la ‘zone en coquille’ (‘shell zone’) qui isole le méristème axillaire du reste du SAM ou des cellules de l’entre-nœud.

3) des divisions orientées dans des plans différents et localisées dans tout le méristème axillaire provoquent son émergence,

4) les cellules dérivées de la zone en coquille se vacuolisent en profondeur et forment un méristème médullaire. Les premières traces vasculaires apparaissent selon des modalités différentes d’une espèce à l’autre quant à leur nombre, à la forme et au moment où s’effectuent les connections,

5) le méristème axillaire acquiert enfin une structure identique à celle du SAM et commence à fonctionner comme lui, mais plus lentement. En effet, l’apex caulinaire principal exerce une influence inhibitrice sur la croissance et le développement des bourgeons axillaires. Ce phénomène de corrélation entre deux organes de même nature a reçu le nom de ‘dominance apicale’.

N.B.  : Durant la transition florale, la formation des bourgeons axillaires est de plus en plus acropète et peut, dans certains cas, être observée à l’aisselle du dernier primordium foliaire (ou de bractée) formé. Chez les graminées également, la transition florale est marquée par le développement de protubérances à l’aisselle des primordiums foliaires, ce qui confère, chez la plupart des gramines, un aspect en ‘doubles rides’ à l’apex.

Cette initiation précoce de bourgeons axillaires, au moment de la transition florale, semble être liée à une perte de dominance apicale.

A.1.6. La dominance apicale

6. a. Définition

L’observation de la plupart des plantes conduit immédiatement à la notion de dominance apicale : sur un végétal herbacé ou sur les pousses herbacées (jeunes) des végétaux ligneux, le bourgeon terminal inhibe en général les ébauches axillaires qu’il a engendrées en même temps que les feuilles ou qui se sont formées peu après l’édification des feuilles. Les plus proches de lui sont les plus petites.

Par dominance apicale, on entend l’action inhibitrice qu’exerce la région apicale d’une plante en pleine croissance sur l’initiation ou le développement d’axes latéraux (axillaires ou adventifs). Cette inhibition peut être totale ou partielle.

N.B.  : La dominance apicale qui constitue le modèle des interactions entre organes de même nature est importante car elle détermine en grande partie le port, donc l’allure générale, d’une plante. En effet, si tous les méristèmes axillaires engendraient des rameaux égaux entre eux et semblables à l’axe qui les porte, toutes les espèces présenteraient une couronne sub-sphérique touffue. Il n’en est rien et le port d’une plante est caractéristique car il y a des pousses dominantes et des bourgeons dominés.

L’étude de la dominance apicale revêt un double intérêt :

Fondamental : elle constitue un excellent modèle expérimental pour l’étude de l’organisation dans l’espace des activités qui contrôlent le développement des plantes et des messages qui circulent entre les différents organes pour signaler la position de ces organes.

Appliqué : des dépenses énormes sont consacrées à l’élimination des axillaires chez certaines espèces d’intérêt économique telles que la tomate. Chez les céréales, la ramification latérale (tallage) doit être ajustée pour accroître la productivité.

6. b. Facteurs influençant la dominance apicale

La préséance de l’apex ne s’exerce pas toujours avec la même intensité. Elle varie avec :

• l’espèce : chez le pois, les bourgeons axillaires sont totalement inhibés. Chez le millepertuis (Hypericum perforatum), ils évoluent en rameaux courts uniformément répartis sur toute la hauteur de la tige. Chez certaines variétés de tomate et chez le galinsoga à petites fleurs (Galinsoga parviflora), des rameaux longs, peu différents de l’axe principal sont produits.
• l’éloignement de l’apex : plus un axillaire est distant du bourgeon terminal, moins il est dominé.
• l’age de la plante : le degré de dominance faiblit lorsque la plante est plus âgée.
• la mise à fleurs du méristème terminal : au moment de la transition florale, les bourgeons axillaires sont généralement libérés de la dominance apicale.
• les conditions d’environnement : sur un sol pauvre et sec ou sous une faible luminosité, la ramification est moins intense - donc le degré de dominance apicale plus fort - que sur un sol riche et bien irrigué ou sous une forte intensité lumineuse.

6. c. Le siège de la dominance apicale

De nombreuses expériences ont démontré que le siège de la dominance apicale se situe dans le bourgeon terminal. En effet, lorsque celui-ci est excisé, une croissance importante des bourgeons axillaires, devenus distaux sur les pousses décapitées, est observée.

N.B.  : La production par la plante de bourgeons axillaires qui ne se développent pas joue un rôle important dans la survie de la plante. En effet, lorsque le bourgeon terminal est endommagé ou éliminé suite à une agression biotique ou abiotique, un bourgeon axillaire commence à se développer et reprend une position terminale, assurant la poursuite du développement de la plante.

Un bourgeon est une structure complexe, comprenant des feuilles en croissance et un méristème. Des expériences d’effeuillage ont établi que ce sont les jeunes feuilles, en pleine croissance, qui sont responsables de la dominance apicale dans le cas du haricot. Chez cette espèce, la croissance des axillaires des deux feuilles primaires est inhibée sur une plante intacte. Lorsque les feuilles trifoliées les plus grandes sont enlevées, la dominance apicale est maintenue jusqu’à ce que la feuille dont la foliole terminale atteint cinq cm soit excisée. Lorsque l’effeuillage touche des feuilles de plus en plus jeunes, la croissance des bourgeons axillaires est de plus en plus importante. L’enlèvement du méristème n’est donc pas nécessaire pour lever la dominance apicale.