LES ANGIOSPERMES (PARTIE 2)

A.2. Les organes végétatifs

A.2.1. Tige et bourgeon

A.2.1.a. Tige herbacée et ligneuse

Tige ligneuse

Dans le cas d'un arbre comme le chêne ou le hêtre, la tige est constituée du tronc et des branches. Les branches supportent des rameaux (qui sont des branches de dernier ordre). Si l'on prélève au printemps un jeune rameau ou pousse feuillée de hêtre (Figure II.1.2), on retrouve la structure de base d'une tige avec son bourgeon terminal, ses nœuds et entre-nœuds, ses feuilles, ses bourgeons axillaires et sa couleur verte.

En réalité, troncs et branches ne sont rien d'autres que des tiges épaisses et très dures constituées de tissu ligneux ou bois, de couleur généralement brune.

Les pousses feuillées du hêtre sont, lorsqu'elles sont jeunes et souples, comparables à la tige herbacée du haricot.

Néanmoins, au cours de l'été, elles s'épaississent suite à l'activité de l'assise cambiale, se lignifient et perdent leur couleur verte et leur souplesse.

A l'automne et en hiver, pour la plupart des espèces feuillues, les pousses perdent leurs feuilles et rentrent dans une phase de vie ralentie (a). Au printemps suivant et en été,les bourgeons font naître de nouvelles pousses feuillées (b).

Remarque : toutes les tiges sont d'abord herbacées. Certaines, comme par exemple celles des plantes annuelles, meurent après une saison ; d'autres, comme celles des arbres, s'épaississent et deviennent ligneuses.

Figure II.1.2 - Rameaux de hêtre (Fagus sylvatica)
a. en hiver - b. en été de l\'année suivante

 A.2.1.b. Structures internes de la tige : les tissus végétaux

On distingue cinq types de tissus :

• 1. Méristèmes
• 2. Tissus de revêtement ou tissus protecteurs
• 3. Tissus de remplissage ou parenchymes
• 4. Tissus de soutien ou tissus mécaniques
• 5. Tissus conducteurs

1. Méristèmes

Les méristèmes sont constitués de jeunes cellules embryonnaires indifférenciées qui se divisent fréquemment et permettent la croissance du végétal. Comme déjà précisé dans le chapitre précédent (Morphogenèse végétale), on trouve deux types de méristèmes:

• les méristèmes dit "primaires" qui se localisent à l'extrémité des tiges et des racines et permettent la croissance en longueur de la plante ;
• les méristèmes secondaires (cambium et phellogène) qui se localisent, sous forme de manchon circulaire, sur la longueur des tiges et des racines. Ils permettent la croissance en épaisseur de la plante.

2. Tissus de revêtement ou tissus protecteurs

2.1 Epiderme et cuticule

Dans les jeunes tiges et les feuilles, l'épiderme (tissu primaire constitué d'une assise de cellules vivantes jointives) est le tissu
superficiel de protection. Il ne comporte généralement qu'une seule couche de cellules dont la paroi externe est épaisse et recouverte d'une couche imperméable sous forme de cire, la cuticule. L'épiderme est "percé" par endroit par des ouvertures appelées stomates qui permettent les échanges d'air et d'eau avec l'extérieur.

2.2 Périderme

L'épiderme meurt et disparaît. Une nouvelle structure protectrice, le périderme, se met en place lors de la formation des tissus (méristèmes) secondaires. Le périderme provient du fonctionnement de l'un des deux méristèmes secondaires, le phellogène, qui produit, vers l'extérieur, des cellules mortes formant le liège ou suber et vers l'intérieur, un tissu vivant, le phelloderme. Le liège, ou suber, contient de la subérine qui le rend imperméable et empêche les transferts ; toutes les cellules situées à l'extérieur du suber sont vouées à mourir. Ces cellules mortes desquamantes, ainsi que le liège, constituent le rhytidome ou écorce des plantes ligneuses.

3. Tissus de remplissage ou parenchymes

Le parenchyme est un tissu de remplissage formé de cellules vivantes qui présente des spécialisations en fonction de sa position dans la plante. Les feuilles renferment principalement des parenchymes chlorophylliens permettant la photosynthèse.
A l'intérieur des tiges ou des racines, on trouve des parenchymes de réserve qui se déclinent sous diverses formes (amidon chez la pomme de terre, etc.).

4. Tissus de soutien ou tissus mécaniques

Les tissus de soutien, en particulier chez les plantes herbacées, sont le collenchyme et le sclérenchyme.

Le collenchyme est un tissu primaire constitué de cellules vivantes aux parois épaissies par la cellulose.

Le sclérenchyme est également un tissu primaire formé de cellules mortes dont les parois sont chargées de lignine.

Chez les végétaux pourvus d'importants tissus secondaires comme les arbres, le rôle de soutien n'est plus assuré ni par le collenchyme ni par le sclérenchyme, mais par les tissus conducteurs (xylème et phloème).

5. Tissus conducteurs

5.1 Chez les plantes herbacées

Le xylème et le phloème primaires sont les deux types de tissus conducteurs chez les plantes herbacées. Ils sont groupés en faisceaux.

Le xylème assure essentiellement la circulation jusqu'aux feuilles de la sève brute constituée d'eau et de sels minéraux puisés dans le sol par les racines. Le xylème est constitué de cellules mortes très allongées présentant des parois épaissies par des dépôts de lignine, interrompus par endroit pour permettre le passage de la sève. Le xylème présente deux types de cellules conductrices de sève :

• les vaisseaux, constitués de cellules mortes et dont les parois transversales ont disparu,
• les trachéides, moins riches en lignines.

Dans les vaisseaux, la circulation de la sève brute se fait essentiellement verticalement tandis que dans les trachéides la présence de paroi transversale provoque une circulation en chicane.

Les dépôts de lignine permettent également au xylème d'assurer un rôle de soutien.

Le phloème assure essentiellement la circulation de la sève élaborée, c'est-à-dire la sève enrichie des substances issues de la photosynthèse.
Ce tissu conducteur est constitué de tubes criblés ou ensemble de cellules vivantes allongées sans noyau mais possèdent de parois transversales perforées de pores, appelés cribles, permettant le transit de la sève.
Ces tubes criblés sont accompagnés de cellules compagnes (plus petites et possédant un noyau) qui participent au contrôle de la circulation de la sève dans les tubes criblés.

5.2 Chez les autres végétaux

La croissance en épaisseur des tiges et racines chez les angiospermes dicotylédones et les gymnospermes (principalement pour les arbres) se fait à l'aide d'un méristème secondaire appelé cambium. Cette assise cellulaire continue produit le bois d'aubier ou xylème secondaire vers l'intérieur et le liber ou phloème secondaire vers l'extérieur.

Dans un tronc d'arbre, le xylème secondaire en constitue la partie principale et correspond à ce que l'on appelle couramment le bois.
Chaque année, une nouvelle couche de xylème se forme (cernes du bois, lorsqu'elles sont visibles), ce qui permet d'évaluer l'âge d'un arbre.
Le bois vivant est appelé aubier et le bois mort, composé de cellules mortes ayant fini d'évoluer, est appelé duramen.

Le phloème secondaire, dont la présence en volume est bien moindre dans un tronc, constitue le liber. La plupart des cellules qui le composent sont mortes à l'exception de la partie la plus interne qui permet le transit de la sève élaborée.

Figure II.1.3a - Coupe transversale schématique illustrant un quartier d'un tronc d'arbre

Figure II.1.3b - Section transversale d'une tige

A.2.1.c. Bourgeons et croissance d'une tige

1. Types et positions des bourgeons

Les bourgeons assurent la croissance de la plante et permettent la ramification des tiges. Le bourgeon terminal est situé à l'extrémité de la tige et les bourgeons axillaires sont situés à l'aisselle des feuilles (Figure II.1.4).

Figure II.1.4 - Extrémité d'une tige de hêtre

Il n'y a généralement qu'un bourgeon axillaire par feuille mais exceptionnellement quelques espèces peuvent présenter des bourgeons axillaires à l'aisselle de la même feuille (bourgeons axillaires multiples). C'est le cas par exemple du caféier (Figure II.1.5 et Photo II.1.1).

Figure II.1.5 - Bourgeons sériés du caféier

Photo II.1.1 Bourgeons axillaires multiples chez le caféier.

A l'aisselle de la feuille (F, pétiole visible en bas de l'image), un premier bourgeon a développé un axe (B1). Entre l'insertion de cet axe et la base du pétiole, un des bourgeons sériés du caféier débourre (B2).

Finalement, certains bourgeons se différencient à partir du tissu vivant de la plante à un endroit non préprogrammé à la suite de traumatismes (tels que la taille). Il s'agit de bourgeons "adventifs". C'est le cas par exemple pour les drageons du peuplier.

Au niveau des tiges herbacées, il n'est pas évident de préciser où s'arrête la tige et où commence le bourgeon terminal. Les espèces herbacées portent généralement des bourgeons nus, c'est-à-dire dépourvus d'écailles. <:p>

Par contre, chez de nombreuses espèces vivaces (arbres, arbustes), la délimitation est plus nette et les bourgeons sont recouverts d'écailles coriaces (bourgeons écailleux) lorsqu'ils sont dormants. Ce sont en fait des feuilles modifiées qui jouent principalement un rôle de protection du point végétatif et qui empêchent la dessication en hiver des tissus embryonnaires des ébauches foliaires.

2. Croissance d'une tige

La croissance d'une pousse ligneuse peut se faire exclusivement à partir du bourgeon terminal et engendrer une tige "monopodiale" comme chez le chêne, le hêtre ou l'épicéa.

Figure II.1.6 - Bourgeon d'épicéa

Chez d'autres espèces, le bourgeon terminal se flétrit et meurt durant la phase de repos végétatif et la croissance est alors assurée par le bourgeon axillaire de la feuille située juste sous l'ancien bourgeon terminal. Le bourgeon axillaire produit une "ramification" qui se redresse dans le prolongement de la pousse de l'année précédente. La tige est construite à partir d'une succession de pousses annuelles provenant de bourgeons différents comme par exemple chez le charme ou le tilleul. On parle de croissance "sympodiale".

Dans certains cas, comme par exemple pour le lilas, la mort du bourgeon terminal entraîne le débourrement de deux bourgeons axillaires et donc le développement de deux tiges simultanément.

Figure II.1.7 - Tige sympodiale du lilas avec débourrement de 2 bourgeons axillaires simultanément

La croissance peut se faire verticalement ; on dit que la croissance est orthotrope. Lorsque cette croissance est oblique, on parle de croissance plagiotrope. La tige principale du chêne ou tronc à une croissance normalement orthotrope, par contre les rameaux ont une croissance plagiotrope.

Le cas du cacaoyer est intéressant pour illustrer ces différentes notions :

3. Plantes annuelles, bisannuelles et pérennes

En fonction de l'activité méristématique, différentes plantes peuvent être distinguées.

• Annuelles : l'activité du méristème apical est déterminée, la croissance végétative est finie après la transition florale et l'ensemble du cycle (de la germination de la graine à la production de graines) se fait en une saison de végétation.
• Bisannuelles : l'activité du méristème apical est déterminée, la croissance végétative s'effectue la première saison de végétation, la transition florale a lieu pendant la phase de repos végétatif et la reproduction la saison suivante.
• Pérennes ou vivaces : l'activité du méristème apical est indéterminée, la croissance végétative est "infinie". Seuls certains méristèmes axillaires subissent la transition florale.

A.2.1.d. Caractères morphologiques d'une tige aérienne

1. Orientation

La tige aérienne peut être :

• dressée ou érigée (Figure II.1.8a)
• couchée ou prostrée (Figure II.1.8b)
• ascendante : couchée à la base puis redressée (Figure II.1.8c)
• rampante ou stoloniforme (pouvant s'enraciner, Figure II.1.9a)
• grimpante (s'élevant sur les supports voisins à l'aide de vrilles ou de crampons)
• volubile (tige privées de moyens d'attache qui s'enroulent elles-mêmes autour de leurs tuteurs, Figure II.1.9b)
• sarmenteuse (tige ligneuse flexible ayant besoin d'un appui, comme ceux de la Vigne)

Figure II.1.8 - Orientation des tiges : a. dressée - b. couchée - c. ascendante

Figure II.1.9 - Tiges stoloniforme (a) et volubile (b)

Un cas particulier : les plantes acaules !
Les plantes acaules sont des plantes à tiges court-nouée, formant une rosette basilaire. Les fleurs sont portées par une hampe florale (dernier entre-nœud qui s'allonge). C'est le cas par exemple du pissenlit.

Figure II.1.10 - Le pissenlit (Taraxacum vulgare), une plante acaule

2. Forme

Habituellement arrondie, la tige peut être de forme très variée (Figure II.1.11) :

• carrée
• carrée concave
• trigone concave
• trigone convexe
• cylindrique
• aplatie ou elliptique
• renflée ou noueuse
• ailée
• striée (marquée de lignes parallèles entre elles)
• sillonnée (creusée de sillons longitudinaux)
• cannelée (qui présente des côtes longitudinales régulières, séparées par des sillons)
• côtelée (saillie parcourant longitudinalement la tige)

Figure II.1.11 - Différents types de section et de forme de tige

3. Surface

Les caractères de la surface de la tige varient en fonction de l'âge de la tige ou du rameau et de la saison. La couleur est un caractère fort variable, difficile à utiliser. D'autres caractères, comme la pilosité et les excroissances diverses sont d'expression plus stables et peuvent plus facilement être utilisés pour la détermination de l'espèce.

La surface des tiges peut être :

• glabre
• pubescente
• velue ou poilue
• laineuse ou cotonneuse (couverte de longs poils mous comme de la laine)
• épineuse
• verruqueuse
• glanduleuse
• subéreuse (à crêtes liégeuses)

Figure II.1.12 - Différents types de surface de tiges

A.2.1.e. Autres caractéristiques d'une tige

1. Port de la tige

Lorsque la tige croît verticalement, on dit que sa croissance est orthotrope. Lorsque cette croissance est oblique, on parle de croissance plagiotrope. La tige principale du chêne ou tronc à une croissance normalement orthotrope, par contre les rameaux ont une croissance plagiotrope.

En fonction de la croissance de la tige dans des conditions environnementales normales, on distingue (Figure II.1.13) :

• l'arbre : tronc bien différencié, dont la ramification apparente débutte généralement à partir d'une certaine hauteur (houppier), et qui peut dépasser 7m de hauteur à l'état adulte.
• l'arbuste : végétal ligneux dont la tige à sa base est nue et non ramifiée (quand il est âgé) mais qui ne dépasse pas 7 à 8m.
• l'arbrisseau : végétal ligneux qui se ramifie naturellement dès la base et ne qui ne dépasse pas quelques mètres de hauteur.
• le sous-arbrisseau : constitué d'une base ligneuse surmontée de rameaux herbacés qui dépérissent chaque année et ne dépassant habituellement pas les 50 cm.
• la liane : plante grimpante à tige ligneuse

Ces notions restent néanmoins assez subjectives.

Figure II.1.13 - Port de la tige

2. Pousses longues et pousses courtes

Habituellement la croissance des entre-nœuds est importante et les feuilles sont bien séparées les unes des autres. Il s'agit donc de pousses longues. Chez certaines espèces, principalement herbacées, l'allongement des entre-nœuds est quasi inexistant, la tige reste courte et forme un plateau qui ne s'élève pas au-dessus du niveau du sol : on parle de tige "court-nouée" ou de plante acaule (Pissenlit, Figure II.1.10). Les feuilles sont en rosette basilaire.

Ces tiges "court nouées" ou "pousses courtes" peuvent également s'observer chez certains ligneux comme le poirier, le cerisier (Photo II.1.2) ou le mélèze.

Photo II.1.2 - Tige "court-nouée" chez le cerisier - Copyright : Anthere

3. Tige souterraine

La tige est, chez les plantes à fleurs, l'axe qui porte les bourgeons et les feuilles. Elle diffère de la racine par la présence de nœuds, par l'absence de coiffe terminale et par sa structure anatomique. La transition entre la tige et la racine se fait dans le collet. Il existe néanmoins des tiges souterraines comme il existe des racines aériennes, toutes d’origines adventives.

Ces tiges souterraines se répartissent en 4 catégories (Figure II.1.14) :

• le rhizome : tige souterraine et horizontale, émettant des rameaux aériens et des racines adventives (chiendent)
• le tubercule : tige ou portion de tige renflée (pomme de terre)
• le bulbe ou oignon : tige courte, télescopée en forme de plateau charnu et qui porte les feuilles serrées les unes contre les autres et entièrement écailleuses ou uniquement écailleuses à la base (oignons). Le bulbe est également composé d'un bourgeon plus ou moins central, également porté par le plateau.
• le corme ou cormus : organe de réserve souterrain ayant l'aspect extérieur d'un bulbe mais formé d'une tige renflée entourée d'écailles (glaïeuls). C'est en fait une sorte particulière de rhizome.

Figure II.1.14 - Tiges souterraines (de gauche à droite : rhizomes, tubercule, bulbe, corme)

4. Un cas particulier : le stipe

Il s'agit d'un "faux tronc" ou tige ligneuse non ramifiée ayant perdu ses feuilles (Figure II.1.15). Le stipe n'a pas de cambium mais présente un aspect ligneux. On le retrouve chez certaines plantes arborescentes comme les palmiers et certaines fougères.

Figure II.1.15 - Stipe du palmier

A.2.2. La feuille

a. Différentes parties

La feuille est généralement constituée, en partant de la tige, d'une base dilatée (gaine) entourant plus ou moins la tige. La gaine se prolonge en un axe étroit appelée "pétiole" qui, à sa base, peut porter des appendices foliacés, les stipules (les stipules sont parfois directement insérées sur la tige). Le corps de la feuille (partie généralement aplatie et élargie) prolongeant le pétiole est le limbe. Le limbe est parcouru de nervures qui correspondent au prolongement et à la ramification du pétiole. Certaines feuilles présentent deux petites glandes ou nectaires à la base du limbe.

L'une des faces du limbe est habituellement tournée vers le haut de la tige (face supérieure, face ventrale ou encore face adaxiale) ; l'autre vers la base de la tige (face inférieure, dorsale ou abaxiale).

Figure II.2.1 - La feuille

NB : une foliole n'est pas une feuille mais seulement une partie du limbe d'une feuille composée. Il n'existe pas de bourgeon axillaire à l'aisselle d’une foliole. Les notions de feuille composée et de foliole sont reprises au point "Le limbe" de ce chapitre.

Les monocotylées présentent des feuilles presque toujours entières à nervation parallèle avec une gaine très développée. Le limbe est souvent directement prolongé par la gaine et le pétiole peut manquer dans de nombreux cas. Certaines espèces, comme le riz ou le maïs (Photo II.2.1) , présentent, à l'articulation de la gaine et du limbe, une ligule ou sorte de petite languette membraneuse.

Figure II.2.2 - Feuille de monocotylée (exemple du riz)

Photo II.2.1 - Ligule (membrane située à l'articulation de la gaine et du limbe)

 b. Gaine, pétiole et stipules

1. Gaine

Chez certaines espèces, la gaine unit le limbe ou le ptiole à la tige. Elle constitue la partie basale élargie de la feuille qui entoure plus ou moins complètement la tige sur une longueur variable.

Elle prend différentes formes suivant les espèces. Chez les ombellifères, elle est particulièrement importante. Dans d'autres cas, elle est absente et le pétiole s'insère directement sur la tige.

Les principaux types de gaines sont repris ci-dessous :

• a) gaine de poacées (graminées) : la gaine forme un étui (découpé longitudinalement) qui entoure une partie de l'entre-nœud (Figure II.2.3.a)
• b) gaine d'Apiaceae (ombellifères) : la gaine est large, embrassante et à nervation parallèle (Figure II.2.3.b).
• c) gaine des fabacées (papilionacées) : la gaine est petite (non visible sur le schma) et à la base du pétiole se trouvent deux stipules (Figure II.2.3.c).
• d) gaine des polygonacées : la gaine est une membrane qui forme un étui au-dessus du nœud dénommé ochra (Figure II.2.3.d).

Figure II.2.3 - a. gaine de poacées - b. gaine d'Apiacées - c. stipules de fabacées (gaine non visible) - d. gaine de polygonacées

2. Le pétiole

La forme du pétiole ne varie pas fortement entre les différentes espèces ; il est habituellement étroit et cylindrique ou présente une légère dépression sur sa face supérieure. Il y a néanmoins des exceptions et certains pétioles peuvent être aplatis (Citrus vulgaris), ailés ou même dilatés en forme de flotteur chez certaines plantes aquatiques (jacinthe d'eau).

Le pétiole peut également être absent et le limbe est alors directement inséré sur la tige : on parle dans ce cas d'une feuille sessile.

3. Les stipules

Les stipules sont des appendices foliaires généralement disposés en nombre pair, le plus souvent de nature foliacée ou membraneuse, situés de part et d'autre du pétiole au niveau d'insertion du pétiole sur la tige (ou du limbe dans le cas de feuilles sessiles).

Photo II.2.2 - Stipules garnissant la base des pétioles chez le cacaoyer

Dans le cas du cacaoyer (Photo II.2.2), les stipules apparaissent déjà au niveau du bourgeon terminal de l'axe végétatif, avant même l'apparition des feuilles. Ensuite les entre-nœuds (parties de tige qui séparent les feuilles) s'allongent et les feuilles se développent une à une.

La forme et la taille des stipules sont très variables suivant les espèces. Leur durée de vie varie également : généralement elles ont une durée de vie égale à celle de la feuille qui les porte ; parfois elles se détachent bien avant la chute de la feuille, laissant deux petites cicatrices situées de part et d'autre du point d'attache de la feuille sur la tige (Figure II.2.4).

Figure II.2.4 - Cicatrices d'une stipule et d'une feuille

4. Modes d'insertion des feuilles sur la tige

Les modes d'insertion des feuilles sur la tige sont très variables. La figure II.2.5 reprend les modes d'insertion les plis courants :

Figure II.2.5 - Modes d'insertion des feuilles

 c. Le limbe

Le limbe est la partie élargie de la feuille surmontant le pétiole. Il peut prendre des formes très variables. La diversité des limbes est due principalement à la diversité des modes de nervation et ensuite au plus ou moins grand découpage du limbe dans chaque type de nervation.

Vous trouverez ci-après la terminologie propre aux types de nervation et à la description du limbe.

1. Types de nervation

Dans la nature on retrouve principalement 4 types de nervation (Figures II.2.6 à II.2.9)  :

• limbes à nervation pennée.
  Ils possèdent une nervure principale portant des nervures secondaires
  

Figure II.2.6 - nervation pennée

• limbes à nervation digitée ou palmée.
  Ils présentent des nervures qui rayonnent à partir d'un même point.
  

Figure II.2.7 - nervation digitée (palmée)

• limbes à nervation pédalée.
  Ils présentent trois nervures qui rayonnent à partir d'un même point. Sur les deux nervures latérales partent des ramifications toujours orientées vers le bas de la feuille.
  

Figure II.2.8 - nervation pédalée

• les limbes à nervation parallèle
  Les nervures parcourent le limbe parallèlement les unes aux autres. Se rencontre principalement chez les Monocotylédones
  

Figure II.2.9 - nervation parallèle

D'autres types existent mais se rencontrent moins fréquemment (Figure 11.2.10). Il s'agit parfois d'une variante d'un type de nervation :

Figure II.2.10 - Autres types de nervation

2. Principales divisions du limbe

Le bord du limbe peut être uni ou découpé. Dans ce dernier cas les divisions peuvent être diverses (voir schéma ci-dessous).

Le limbe est dit simple s'il est entier, ou composé s'il est découpé en plusieurs petites feuilles ou folioles. Selon la disposition des folioles sur l'axe principal de la feuille ou rachis, on dit que le limbe est :

• penné, si les folioles sont disposées comme les barbes d'une plume ;
  • imparipenné si leur nombre est impair (il y a une foliole terminale) ;
  • paripenné dans le cas contraire ;
• trifoliolé s'il y a trois folioles (trèfle) ;
• palmé ou digité si elles sont disposées comme les doigts de la main (marronnier) ;
• pédalé si chaque foliole est insérée sur la foliole voisine (hellébore) ;

Le limbe peut être doublement composé ;

• bipenné si les folioles sont composées de foliolules ;
• tripenné si les folioles sont elles-mêmes composées.

?  Figure II.2.11 - Principales divisions du limbe

3. Consistance

La consistance du limbe est également un point important permettant la reconnaissance de certaines espèces. On la qualifie de :

• herbacée : mince et molle
• papyracée : mince, souple, résistante
• parcheminée : mince et rigide
• coriace : épaisse et rigide
• charnue : succulente

4. Formes générales

La forme générale du limbe d'une feuille est la figure géométrique à peu près formée par son contour extérieur. Cette forme est un élément important lors de l'identification des espèces.

Figure II.2.12 - Les différentes formes du limbe

5. Formes du bord

La forme générale du limbe n'est pas toujours régulière. Son bord est très souvent incisé, ondulé, cilié ou découpé plus ou moins profondément.

Figure II.2.13 - Les bords du limbe

Lorsque les découpures sont profondes, elles délimitent des lobes arrondis ou anguleux. On distingue ainsi, selon la disposition des nervures pennée ou palmée, des limbes :

• pennatilobée et palmatilobés : limbes à divisions n'atteignant pas le milieu de chaque demi-limbe
  

Figure II.2.14 - Pennatilobé et palmatilobé

• pennatifide et palmatifides : limbes à divisions atteignant environ le milieu de chaque demi-limbe
  

Figure II.2.15 - Pennatifide et palmatifide

• pennatipartites et palmatipartites : limbes à divisions ordinairement aigues dépassant le milieu de chaque demi-limbe
  

Figure II.2.16 - Pennatipartite et palmatipartite

• pennatiséqués et palmatiséqués : limbes à divisions aigues dont le découpage en lobes atteint la nervure médiane (pennatiséqué) ou partage le limbe jusqu'au pétiole (palmatiséqué).
  

Figure II.2.17 - Pennatiséqué et palmatiséqué

6. Formes de la base

Pour compléter l'observation d'une feuille, il y a lieu de noter également la forme de la base du limbe.

Figure II.2.18- Base du limbe

7. Sommet

Le sommet du limbe, pour une feuille simple comme pour une foliole, permet également d'apporter des informations sur le type de feuille.

Figure II.2.19 - Sommet du limbe

 d. Autres caractéristiques des feuilles

1. Surface et poils

L'épiderme est la couche de cellules externes des feuilles. Cette couche est généralement transparente et couverte de cuticule qui donne à la feuille un aspect cireux. Le rôle de cette cuticule est d'éviter les pertes d'eau.
Chez de nombreuses espèces, des poils recouvrent l'épiderme. Ces poils prennent différentes formes.

Nous distinguons les surfaces et poils suivants :

Pubérulents : poils fins, très courts et dispersés

Etoilés : poils étoilés

Tomenteux : poils longs, denses, souples et entrecroisés, formant un feutrage plus ou moins épais sur toute la surface

Glanduleux : poils pourvus de glandes

Hirsutes : longs poils très fournis

Ciliés : bordés de cils

Villeux : longs poils mous et droits

Pubescent : poils fins, courts, mous et peu serrés, formant un fin duvet

Glabre : dépourvu de poils

Hérissés : poils rigides et droits

Laineux : poils denses, apparence de laine

Scabre : poils rudes au toucher (saillies courtes et raides)

Figure II.2.20 - Surfaces et poils

2. Glandes et écailles

Dans certaines familles, comme les rosacées, les feuilles portent parfois des glandes dont la localisation est variable suivant les espèces. Ces glandes sont des organes de forme très variable, mais produisant une sécrétion. Il peut s'agir de poils modifiés comme illustré dans le schéma ci-après.

Les écailles sont de petites lames foliacées, membraneuses et plus ou moins coriaces et ayant habituellement un rôle protecteur.

Figure II.2.21 - Glandes et écailles

3. Persistance

La chute des feuilles varie en fonction des espèces. On peut généralement classer une espèce parmi les trois catégories suivantes :

• Persistantes : qui demeurent attachées et fonctionnelles durant plusieurs années (épicéa, houx)
• Caduques (décidues) : qui tombent à chaque saison défavorable, hiver ou saison sèche (érable)
• Marcescentes : persistant sous forme desséchées pendant la saison défavorable et qui tombent au printemps (charme et hêtre en phases juvéniles)

4. Phyllotaxie

La phyllotaxie est la disposition des feuilles sur la tige. Les feuilles, régulièrement disposées le long de la tige, permettent de définir différents modes de disposition phyllotaxique.

• Opposée (Figure II.2.22)

Les feuilles sont disposées par deux et insérées à chaque nœud (verticille composé de 2 feuilles) l'une en face de l'autre.
NB : si la disposition des feuilles d'un verticille alterne avec la disposition des feuilles du verticille suivant, on parle de disposition opposée-décussée (lilas).

Figure II.2.22 - Disposition opposée décussée

• Verticillée (Figure II.2.23)

Ici, plus de deux feuilles sont insérées simultanément à chaque nœud.

Figure II.2.23 - Disposition verticillée

• Alterne (Figures II.2.24 et II.2.25)

Une seule feuille est insérée à chaque nœud. Selon la disposition des feuilles sur la tige, on distingue :

•  la disposition alterne distique (Figure II.2.24) : les feuilles sont disposées sur un plan et alternent de part et d'autre de la tige

Figure II.2.24 - Disposition alterne distique

•  la disposition alterne hélicoïdale (Figure II.2.25) : les feuilles sont disposées le long d'une ligne spirale parcourant la tige.

Figure II.2.25 - Disposition alterne hélicoïdale

A.2.3. Racine

a. Différentes parties

L’ensemble des racines forme le système racinaire de la plante et permet la fixation du végétal dans le sol ainsi que l’absorption de l’eau et des substances dissoutes nécessaires au développement de la plante. Pour rappel, la racine ne porte jamais de feuilles et n'a pas de nœuds ; sa structure anatomique est également différente et elle porte une coiffe terminale.

On distingue quatre zones sur une racine en croissance :

• 1. une zone terminale effilée (point végétatif) formée de petites cellules indifférenciées qui se multiplient activement et qui sont protégées par la coiffe. La coiffe protège le méristème racinaire pendant la croissance de la racine en évitant le contact immédiat avec les particules solides du sol. La desquamation continue de la coiffe facilite la progression de la racine dans le sol.
• 2. une zone glabre de quelques millimètres ou zone de croissance séparant la coiffe de la zone pilifère
• 3. une zone pilifère, garnie de nombreux poils absorbants permettant les échanges entre la racine et le sol. Les poils au début de la zone pilifère sont courts (ils viennent de se former) et ceux situés à l’endroit ou la zone pilifère s’achève sont plus longs et flétris. Ils disparaîtront prochainement.
• 4. une zone subéreuse, dépourvue de poils, mais où apparaissent des ébauches de jeunes racines, les racines secondaires (ramifications).

Figure II.3.1 - Le système racinaire

b. L'origine des racines

On peut différencier trois types de racines d'après leur origine :

• (1) les primaires ou séminales : qui proviennent de l'évolution de la radicule de l'embryon ; elles sont persistantes
• (2) les secondaires : d'ordre 2, 3,4, ... elles naissent par voie endogène à partir de la racine primaire ou d'une racine secondaire d'ordre plus élevé, elles ont une persistance variable
• (3) les adventives : formées sur une partie quelconque du végétal (tiges, feuilles, etc.).

c. L'organisation du système racinaire

L'organisation du système racinaire se présente sous différentes formes :

• 1. la racine pivotante : racine importante qui se développe et qui forme un pivot central sur lequel viennent se greffer de petites racines secondaires. C'est le cas par exemple pour le chêne ou le radis. C'est le cas également pour le cacaoyer (Theobroma cacao).
  

Figure II.3.2 - Racine pivotante

• 2. les racines fasciculées : plusieurs racines d'importance égale, disposées en faisceau, portent de nombreuses radicelles (épicéa, maïs)
  

Figure II.3.3 - Racines fasciculées

• 3. les racines adventives : racine prenant naissance sur une tige aérienne ou souterraine ou tout autres parties du végétal (maïs, fraisier, lierre)
  

Figure II.3.4 - Racines adventives

Outre ces trois cas les plus courants, certaines plantes, en fonction de leur environnement, notamment pour la fonction d'ancrage, semblent avoir développé des racines fortement modifiées comme :

• 4. les racines contreforts (figuier)
• 5. les racines échasses, qui "soutiennent" le tronc au-dessus du sol ou de l'eau (palétuvier)
• 6. les racines lianes (banyan)
• 7. les racines ventouses (vanillier)

D'autres ce sont spécialisées dans l'accumulation de réserve et développent des racines "tubérisées" qui prennent la forme d'une grosse racine pivotante (betterave) ou de tubercules de racines fasciculées (dahlia, Figure II.3.5)

Figure II.3.5 - Racines tubérisées