LES ANGIOSPERMES (PARTIE 4)

 A.4. Les inflorescences

A.4.1. Définition et éléments constitutifs

Une inflorescence est un ensemble de fleurs groupées sur un rameau. Chacun des rameaux de l'axe principal ou rachis, qui soutient une fleur, se nomme pédicelle.

Chez certaines Angiospermes, la fleur est unique et terminale (Tulipa sylvestris) mais la plupart du temps une plante porte plusieurs fleurs qui peuvent être dispersées dans l'appareil végétatif (fleurs solitaires) ou groupées en des ensembles bien définis ou inflorescences.

Figure IV.1.1 - Fleur isolée

Les inflorescences paraissent très variées, mais en fait il s'agit d'une combinaison :

 De deux types fondamentaux (qui correspondent aux deux modes principaux de croissance des tiges) :

(1) les inflorescences monopodiale ou racémeuse (la croissance est indéfinie, le méristème terminant l'axe à un fonctionnement similaire à un point végétatif caulinaire)

Figure IV.1.2 - Formation des fleurs dans un racème (croissance indéfinie)

(2) les inflorescences sympodiale ou cymeuse (la croissance est définie, une fleur occupe toujours le sommet de l'axe)

Figure IV.1.3 - Formation des fleurs dans une cyme (croissance définie)

 Avec des inflorescences qualifiées de :

(a) simples (l'axe principal de l'inflorescence porte directement les fleurs) ou

(b) composées (l'axe principal de l'inflorescence porte des inflorescences secondaires).

Au sein d'une inflorescence, on distingue typiquement, en plus des fleurs (fl.) proprement dites, les éléments suivants :

• le rachis (r) : axe primaire d'une inflorescence
• le pédoncule (p) : axe d'une inflorescence sur lequel sont insérés les pédicelles ou axe d'une fleur solitaire axillaire ou encore axe d'une fleur solitaire;
• les pédicelles (pl.) : axe portant chacun une fleur;
• les bractées (Br.) : feuilles transformées, souvent réduites, vertes, colorées ou scarieuses, situées à la base du pédoncule de l'inflorescence, des rameaux et des pédicelles. Il existe des bractées particulières : les spathes et les involucres.

Une spathe est une grande bractée entourant une inflorescence ou une partie d'inflorescence (ex. : Araceae). Tandis qu'un involucre est un ensemble de bractées insérées au même niveau ou à des niveaux rapprochés, sous une fleur (ex. : anémone), ou, le plus souvent, à la base d'une inflorescence.

• les préfeuilles et les bractéoles (bl) : petits appendices, souvent réduits, situés sur les pédicelles eux-mêmes.

Figure IV.1.4 - Eléments constitutifs d'une inflorescence : bl = bractéole -- br = bractée -- fl = fleur -- r = rachis -- p=pédoncule -- pl = pédicelle

Malgré cela, la classification des inflorescences reste un problème complexe, du fait du grand nombre de dispositions rencontrées et de l'existence de cas plus ou moins intermédiaires. Des termes purement descriptifs sont parfois utilisés pour décrire une inflorescence. C'est le cas notamment pour des inflorescences compactes ne permettant que difficilement l'analyse de la ramification (ex. : les glomérules).

Nous développons dans les chapitres suivants les inflorescences simples (monopodiales et sympodiales) et les inflorescences composées (monopodiales et sympodiales).

A.4.2. Inflorescences simples

Elles sont dites "indéfinies" (ou monopodiales ou racémeuses) lorsque le bourgeon qui occupe le sommet de l'axe central n'est pas florifère (dans ce cas, la croissance est théoriquement illimitée) et "définies" (ou sympodiales ou cymeuses) lorsque l'axe principal porte une seule fleur à son extrémité.

a. Inflorescences simples monopodiales (ou racémeuses ou indéfinies)

L'axe principal présente en principe une croissance prolongée et les pédicelles floraux naissent directement sur cet axe. La floraison est acropète ou centripète, c'est-à-dire qu'elle se fait progressivement de la base vers le sommet ou de l'extérieur vers l'intérieur.

On distingue principalement dans cette catégorie :

• le racème ou grappe : l'axe allongé central porte des fleurs dont les pédicelles diminuent de longueur au fur et à mesure que l'on s'approche du sommet de l'axe ;
• l'épi : qui est une grappe (racème) à fleurs sessiles (c'est-à-dire dépourvues de pédicelle);
• le corymbe : variante de la grappe (racème) dans laquelle les pédicelles floraux sont de longueur inégale, amenant toutes les fleurs à peu près au même niveau horizontal ;
• l'ombelle : l'axe principal demeure extrêmement court et tous les pédicelles sont insérés pratiquement au même point; les bractées forment souvent des spathes ou des involucres;
• le capitule : l'axe raccourci mais en même temps plus ou moins élargi, souvent en forme de plateau, porte des fleurs sessiles, les bractées sont souvent disposées en involucre;
  

Figure IV.2.1 - Inflorescences simples monopodiales : a. grappe - b. épi - c. corymbe - d. ombelle - e. capitule

A côté de ces cas, il faut citer quelques variantes remarquables de l'épi :

• le chaton : axe grêle et flexible, fréquemment pendant, portant des fleurs réduites unisexuées nues ou à périgone plus ou moins réduit (ex. : Salicaceae);
  

Figure IV.2.2 - Chaton

• le spadice : axe charnu, portant des fleurs réduites, souvent associé à une spathe (ex. : Araceae);
  

Figure IV.2.3 - Spadice

• l'épillet : inflorescence partielle des Poaceae, sorte d'épi extrêmement spécialisé. Chaque épillet comprend typiquement à sa base deux bractées dénommées " glumes", une inférieure et une supérieure. Chaque fleur est elle-même entourée de deux bractées, appelées glumelles, la supérieure (paléole ou paléa) souvent plus étroite et plus membraneuse que l'inférieure (lemme ou lemma); la fleur elle-même est considérée comme nue ou presque, le périgone étant le plus souvent représenté par deux ou trois très petites écailles, nommées glumellules ou lodicules. Par exception, l'axe portant l'épillet est nommé pédicelle plutôt que pédoncule, pour le distinguer des axes de l'inflorescence générale groupant les divers épillets.
  

Figure IV.2.4 - Epillet uniflore du riz (Oriza sativa)

Figure IV.2.5 - Structure schématique d'un épillet de Poaceae (composée de 3 fleurs) :
A : schéma d'un épillet constitué de 3 fleurs hermaphrodites (Péd : pédicelle; Gi : glume inférieure; Gs : glume supérieure; R : rachis ou axe de l'épillet; L : lemme ou lemma; P : paléole ou paléa; l : glumellules ou lodicules; E : étamines; Ov : ovaire; S : stigmates;
B : structure d'une fleur hermaphrodite avec ses deux glumelles écartées l'une de l'autre (L : glumelle inférieure ou lemme; P : glumelle supérieure ou paléole).

b. Inflorescences simples sympodiales (ou cymeuses ou définies)

L'axe principal a une croissance arrêtée (avec souvent formation d'une fleur terminale); un, deux ou plusieurs rameaux latéraux se développent rapidement, dépassant l'extrémité de l'axe principal; à leur tour, ces rameaux voient en général leur croissance arrêtée et ils sont relayés par des rameaux latéraux de deuxième ordre et ainsi de suite.

La floraison est centrifuge, c'est-à-dire qu'elle se fait progressivement de l'intérieur vers la périphérie.

Toutes ces inflorescences portent le nom de cymes. Une cyme est donc une inflorescence ramifiée. On en distingue trois types fondamentaux :

(1). la cyme bipare (ou dichasiale ou pseudo-dichotomique) : sous une fleur terminale, apparaissent, à l'aisselle de deux bractées opposées (les bractées ne sont pas toujours présentes), deux fleurs de second ordre. Ce motif, se répétant de nombreuses fois forme la cyme bipare. La cyme bipare est donc constituée de deux rameaux latéraux par nœud ;

Figure IV.2.6 - Cyme bipare

(2). la cyme unipare (ou monochasiale) : un seul rameau continue la croissance de l'axe. La cyme unipare se décline en plusieurs variantes selon l'alternance ou l'alignement des ramifications de la cyme :

• (a) cyme unipare hélicoïde : les rameaux alternent régulièrement et sont en hélice. Ils miment un pseudo-axe.
  

Figure IV.2.7 - Cyme unipare hélicoïde

• (b) cyme unipare en éventail : les rameaux alternent régulièrement mais sont dans un même plan.
  

Figure IV.2.8 - Cyme unipare en éventail

• (c) cyme unipare scorpioïde : les rameaux se développent dans un même plan et du même côté. La cyme unipare s'enroule alors en spirale.
  

Figure IV.2.9 - Cyme unipare scorpioïde

(3). le glomérule : cyme, généralement bipare, à ramifications raccourcies avec des groupes de fleurs sessiles insérées au même niveau.

Figure IV.2.10 - Deux variantes de glomérule : a. glomérule (cyme bipare) - b. glomérule (cyme unipare)

A.4.3. Inflorescences composées

L'axe principal de l'inflorescence porte non pas des fleurs mais des inflorescences secondaires (dites partielles). Ces dernières sont du même type que l'inflorescence principale (inflorescence composées homogènes ou homomorphes ou homotactiques) ou d'un type différent (inflorescences composées mixtes ou hétérotactiques).

 Les principaux cas rencontrés parmi les inflorescences composées homogènes sont les suivants :

• la panicule : racème composée de racèmes ;
  

Figure IV.3.1 - Panicule

• l'ombelle composée : ombelle composée elle-même de petites ombelles, appelées ombellules ;
  

Figure IV.3.2 - Ombelle composée

• le corymbe de corymbes ;
  

Figure IV.3.3 - Corymbe de corymbes

• l'épi d'épillets (nombreuses Graminées) ;<:li>
• le capitule de capitules

Les principaux cas rencontrés parmi les inflorescences composées mixtes sont :

• le racème de cymes (Vigne, Thyrse) ;
  

Figure IV.3.4 - Racème de cymes

• le racème d'épillets (Avoine) ;
• le corymbe de capitules (Achillée millefeuilles) ;

A.5. Les fruits

Les fruits résultent de la transformation de l'ovaire ou des ovaires d'une fleur fécondée; ils renferment la ou les graines, provenant de l'évolution de(s) ovule(s).

1. Croissance

Le développement de l'ovaire, depuis sa formation dans un bouton floral jusqu'au fruit mûr, lorsque la fleur a été pollinisée, est généralement continu.

Par contre, si la fleur n'a pas été pollinisée, cette croissance s'arrête brusquement et la fleur non fécondée se détache et tombe. Il y a néanmoins des exceptions assez rares, mais qui intéressent directement l'homme : certaines plantes produisent des fruits sans qu'il n'y ait eu pollinisation des fleurs. Il s'agit du phénomène de parthénocarpie qui engendre des fruits totalement dépourvus de graines. C'est le cas de certaines espèces sélectionnées et cultivées par l'homme comme les bananes comestibles, les oranges sans pépins, etc.

2. Différenciation histologique

Au terme des transformations, la paroi du fruit - qui provient directement de la paroi de l'ovaire - ou péricarpe comporte généralement trois parties suite à des différenciations histologiques en cours de croissance, à savoir, de l'extérieur vers l'intérieur : l'exocarpe ou épicarpe, le mésocarpe et l'endocarpe.

Outre la paroi de l'ovaire, d'autres parties de la fleur, voire de l'inflorescence, subissent une modification importante et participent à la constitution du fruit; la complexité augmente avec l'éventualité de la participation du réceptacle floral, comme c'est le cas, automatiquement, avec les espèces inférovariées. Certains auteurs considèrent que dès qu'il y a intervention, pour former le péricarpe, d'un élément autre que la paroi de l'ovaire, il faut parler de faux-fruit (ex. : pomme, noix); d'autres sont moins restrictifs.

Parmi les vrais fruits, on distingue, selon la consistance du péricarpe, les fruits charnus et les fruits secs.

Enfin, ajoutons qu'un gynécée à carpelles libres donnera un fruit apocarpe, composé de fruits élémentaires ou monocarpes (ex.: Ranunculus); la soudure plus ou moins intime des monocarpes entre eux donnera, quant à elle, un fruit agrégé et un gynécée à carpelles soudés donnera lui un fruit coenocarpe. <:p>

3. Fruits charnus

On distingue généralement deux types :

• la baie ou fruit à pépins est un fruit charnu indéhiscent qui ne possède pas d'endocarpe lignifié. Il se caractérise par l'exocarpe ordinairement mince et par le mésocarpe et l'endocarpe charnus, ce qui fait que les graines sont libres dans la chair du fruit. La baie, au sens le plus strict, correspond à l'évolution d'un ovaire supère. Elle est le plus souvent polysperme (constituée de plusieurs ovaires).
  

Figure V.3.1 - Exemples de baies : raisin (en haut) et tomate (en bas)

• la drupe ou fruit à "noyau" est un fruit charnu indéhiscent avec un endocarpe lignifié (noyau). Le fruit à noyau(x) se caractérise donc par un endocarpe sclérifié entourant la ou les graines. La drupe est le plus souvent monosperme (constituée d'un seul ovaire).
  

Figure V.3.2 - Exemple de drupe : la cerise

4. Fruits secs

Les fruits secs se scindent en deux catégories :

• les fruits secs indéhiscents (qui ne s'ouvrent pas à maturité), généralement monospermes (constitués d'un seul ovaire)
• les fruits secs déhiscents (qui s'ouvrent pour libérer les graines), généralement polyspermes (constitués de plusieurs ovaires).

Les fruits secs indéhiscents

On les désigne sous le nom général d'akène. C'est le cas par exemple pour le fruit du noisetier, du chêne ou des astéracées.

Figure V.4.1 - Fruits secs indéhiscents : fruits du châtaigner (à gauche) et du chêne (à droite)

On réserve le nom de samare à un akène pourvu d'une aile. La disamare est pourvue de deux ailes. Le caryopse, quant à lui, spécifique à la famille des Poaceae, est caractérisé par la soudure des téguments de la graine au péricarpe.

Figure V.4.2 - Variantes de l'akène : a. samare d'un frêne - b. disamare d'un érable - c. caryopse d'un blé

Les fruits secs déhiscents

Ils s'ouvrent à maturité pour libérer les graines. La déhiscence se réalise le plus souvent longitudinalement par rapport à l'axe du fruit.

On distingue principalement :

• la déhiscence loculicide : elle se réalise au milieu des carpelles, le long de leur nervure médiane;
• la déhiscence septicide : elle se réalise suivant la ligne de soudure de deux carpelles adjacents ; dans le cas d'un carpelle unique, la déhiscence se réalise alors le long de la ligne de soudure du carpelle sur lui-même;
• la déhiscence septifrage : elle se réalise suivant deux parallèles aux placentas, de part et d'autre de ceux-ci.

Figure V.4.3 - Type de déhiscences

Dans ce groupe important et diversifié de fruits, on distinguera principalement les types de fruits suivants :

• la capsule : fruit sec formé à partir d'un ovaire composé de plusieurs carpelles soudés. De structure variable, il correspond à un gynécée coenocarpe supère ou infère.
  Dans une première catégorie, la déhiscence se réalise par des fentes parallèles à l'axe longitudinal : capsules loculicides, septicides ou septifrages.

Dans une seconde catégorie, la déhiscence se fait par des dents apicales (capsules denticides), par des pores au sommet ou à la base du fruit (capsules poricides), par fente ou par déchirure plus ou moins irrégulière, ou encore par une fente transversale délimitant une sorte de petit couvercle. On réserve le nom de pyxide à ce dernier cas.

Figure V.4.4 - Capsule déhiscente de tulipe

Figure V.4.5 - Pyxide de mouron

• la silique : fruit à déhiscence septifrage, dérivant d'un ovaire composé de deux carpelles seulement, s'ouvrant en deux valves, avec développement d'une fausse cloison médiane d'origine placentaire (ex.: Brassicaceae). On utilise le terme de silique lorsque le fruit est beaucoup plus long que large et celui de silicule lorsque sa longueur ne dépasse pas trois ou quatre fois sa largeur;
  

Figure V.4.6 - Silique de giroflée

• le follicule : fruit provenant d'un carpelle unique à déhiscence septicide (une seule ligne de déhiscence en position ventrale) ;
  

Figure V.4.7 - Follicule d'une hellébore

• la gousse ou légumen : fruit provenant également d'un carpelle unique mais à déhiscence septicide et loculicide (deux lignes de déhiscence, l'une ventrale et l'autre dorsale) ; fruit typique des Fabacées ;
  

Figure V.4.8 - Gousse du haricot

5. Fruits multiples

Ils proviennent de fleurs dont le gynécée est composé de plusieurs carpelles indépendants (gynécée Polycarpe). Dans ce cas, une seule fleur produit plusieurs fruits. C'est le cas par exemple de la mûre des ronces composée de multiples drupes.

Figure V.5.1 - Mûre composée de drupes

6. Fruits complexes ou faux-fruits

En général, il s'agit de fruits qui ne dérivent pas uniquement du gynécée, mais qui intègrent d'autres parties de la fleur (réceptacle, pièces périanthaires, etc.) et parfois même des fruits formés à partir d'une inflorescence complète (Infrutescence).

Ainsi chez la fraise, le réceptacle floral se développe considérablement et produit la partie charnue principale du fruit ; les carpelles se sont transformés en akènes fixés sur ce volumineux réceptacle.

Figure V.6.1 - Fraise : a. entière - b. en coupe longitudinale

Chez la pomme ou la poire, l'ovaire infère est soudé au réceptacle floral. Le fruit comprend un mésocarpe charnu provenant en partie du réceptacle hypertrophié et pour une autre part de la paroi externe des carpelles. L'endocarpe, coriace, s'est constitué à partir de la paroi interne des 5 anciennes loges carpellaires.

Figure V.6.2 - Pomme (Malus sylvestris)

Les infrutescences sont des fruits formés à partir d'une inflorescence.

Figure V.6.3 - L'ananas est un bel exemple d'un épi devenu charnu

Figure V.6.4 - Ananas : de la fleur au fruit

7. Graine

La structure de la graine est en relation directe avec celle de l'ovule, tout comme celle du fruit découle des particularités de l'ovaire. Après fécondation, pendant que l'ovaire se transforme en fruit, le ou les ovules qui y sont abrités évoluent vers la constitution de la ou des graines.

La graine se compose essentiellement d'un tégument (simple ou double) et d'une amande (formée de l'embryon et de tissus de réserves constituant l'albumen).

La taille, la forme, la pilosité, la consistance des graines varient considérablement selon les espèces et selon les modes de dissémination.

Selon la présence ou non d'albumen dans les graines, celles-ci se classent en deux catégories :

• Les graines albuminées : cotylédons minces dans un albumen développé servant de réserve comme par exemple, les caryopses des céréales.
• les graines exalbuminées : amande réduite à l'embryon. Les cotylédons remplissent l'intérieur de la graine et renferment les matières de réserves, comme chez le pois ou le haricot.

 B. Le cycle de développement des Angiospermes

B.1. La reproduction agame

B.1.1. Origine et formation de l'ovule

L'ovule est produit par une prolifération locale du placenta : un massif cellulaire se soulève d'abord pour former le nucelle (Figure 28.1) ; ensuite par des divisions périclines, deux bourrelets circulaires, enveloppants, sont produits : ce sont les téguments (T1 et T2). Chez certains groupes d'Angiospermes, un seul tégument est formé. Les téguments grandissent en couvrant progressivement le nucelle mais en laissant libre un pore donnant accès au nucelle, le micropyle. L'ovule ayant atteint sa taille maximale est fixé au placenta par l'intermédiaire d'un petit pied, le funicule. Téguments et nucelle sont soudés à la base.

Figure 28.1 - Origine et formation de l'ovule

Chez les Angiospermes, la reproduction agame qui conduit à la formation d'une spore haploïde (qui par divisions mitotiques donnera le gamétophyte), est étroitement associée à la production des gamètes ; sporogenèse et gamétogenèse s'enchaînent sans interruption.

B.1.2. La mégasporogenèse (Figure 28.2)

Très précocement au cours de la différenciation de l'ovule, une cellule, le plus souvent sous-épidermique, augmente en volume et devient l'unique cellule archésporiale puis le mégasporocyte. Celui-ci subit la méiose (R!) donnant 4 cellules haploïdes, les mégaspores, qui sont disposées en tétrade linéaire. Le plus souvent, les 3 cellules les plus proches du micropyle dégénèrent et le sac embryonnaire est formé à partir de la mégaspore la plus profonde qui prend un accroissement considérable en se développant au détriment des cellules du nucelle qui l'entourent.

Figure 28.2 - Mégasporogenèse

B.1.3. La microsporogenèse (Figure 28.3)

Pendant la différenciation de l'étamine, les sacs polliniques s'individualisent. Ils renferment un massif central d'archéspores complètement entouré d'une assise nourricière, le tapis, qui se désintégrera au cours de la maturation du pollen. Vers l'extérieur de l'anthère, le tapis est renforcé par plusieurs assises cellulaires dites assises intermédiaires et d'un épiderme. Les archéspores évoluent en sporocytes ou cellules-mères de microspores qui subissent la méiose. Dans la plupart des cas, le cloisonnement des cellules se réalise après les deux divisions méiotiques et conduit à la formation d'une tétrade de cellules haploïdes. Celles-ci finissent par s'individualiser en microspores isolées dont la paroi externe (l'exine) s'imprègne de sporopollénine.

B.2. Reproduction-sexuée

B.2.1. La mégagamétogenèse

(Formation du sac embryonnaire = gamétophyte femelle ou mégagamétophyte - et de l'oosphère = gamète femelle).

Le modèle Polygonum (environ 70% des espèces)

La mégaspore fonctionnelle subit 3 vagues de divisions nucléaires successives conduisant à la formation de huit noyaux haploïdes qui se répartissent en groupes de quatre à chacun des deux pôles du sac embryonnaire.

Un des noyaux de chaque groupe migre alors vers le centre de la cellule formant les noyaux polaires (provenant des pôles). La cytocynèse se produit ensuite terminant la formation du sac embryonnaire qui est constitué de 7 cellules :

• deux synergides qui encadrent l'oosphère au pôle micropylaire ;
• trois antipodes au pôle opposé et
• une grande cellule centrale qui contient les 2 noyaux polaires, généralement volumineux, qui se situent du côté micropylaire de la cellule.

N.B. : Les processus de Mégasporogenèse et mégagamétogenèse présentent de nombreuses variantes. Parfois, la cellule sous épidermique destinée à produire l'archéspore se divise une première fois de manière péricline et c'est la cellule-fille la plus profonde qui devient la véritable archéspore. Dans certains cas, plusieurs archéspores se différencient dans le nucelle. Il existe par ailleurs de très nombreuses variantes dans la formation du sac embryonnaire qui peuvent affecter la constitution génétique des noyaux des différentes cellules qui le constituent et le nombre d'antipodes (de zéro à plusieurs centaines).

B.2.2. La microgamétogenèse

(Formation du gain de pollen = gamétophyte mâle ou microgamétophyte- et des cellules spermatiques = gamètes mâles).

La microspore isolée subit une mitose asymétrique qui conduit à la formation d'une grande cellule végétative (c'est ce qui reste du prothalle!) et d'une petite cellule générative (c'est ce qui représente l'anthéride !) qui est d'abord fixée à la paroi de la microspore. Cette cellule migre ensuite dans le cytoplasme de la cellule végétative puis subit une nouvelle mitose pour donner deux cellules spermatiques : les gamètes mâles.

Le moment où cette mitose s'effectue varie selon les espèces ; elle se produit soit avant la dissémination du pollen, soit au cours de la croissance du tube pollinique dans le style.

B.2.3. La pollinisation et la fécondation

Le grain de pollen est transporté passivement, le plus souvent par le vent ou les insectes, de l'anthère qui le produit sur le stigmate d'une fleur. Il y germe en un tube pollinique qui s'allonge considérablement, se fraie un passage au travers du style qu'il traverse entièrement pour atteindre la cavité ovarienne puis le micropyle d'un ovule.

Il déverse sont contenu dans l'une des synergides et les deux gamètes mâles interviennent l'un et l'autre dans la fécondation du même sac embryonnaire, c'est pourquoi l'on parle de double fécondation.

L'un d'entre eux féconde l'oosphère, l'autre s'unit aux deux noyaux « polaires » de la cellule centrale du sac embryonnaire, noyaux qui auparavant s'étaient accolés, puis avaient fusionnés. La première fécondation aboutit à la formation d'un zygote diploïde, qui évoluera en embryon ; la deuxième donne un zygote triploïde qui évoluera en albumen.

Figure 29.3 - Le cycle de développement des Angiospermes. Gamétogenèse, fécondation et embryogenèse

B.2.4. Le développement du zygote : la graine et le fruit

La graine :

(1) Le tégument
Après la fécondation, le micropyle se ferme, les téguments de l'ovule se sclérifient pour former le « tégument » de la graine, parfois appelé spermoderme ou enveloppe protectrice de la graine.

(2) L'albumen
Le noyau triploïde central résultant de la fusion triple se divise activement ; les noyaux produits restent tout d'abord libres dans un symplaste. La cellularisation débute ensuite par la périphérie de ce qui fut le sac embryonnaire et progresse vers le centre. Les cellules se chargent de réserves formant un tissu nourricier, l'albumen, autour de l'embryon issu du zygote principal.

L'albumen peut persister comme tel et servir de réserve alimentaire pour le développement futur de l'embryon au cours de la germination (graines albuminées ex. : céréales).

Il peut aussi être entièrement consommé par l'embryon au cours du développement de celui-ci, comme tout ce qui reste du nucelle lui-même, voire encore le tégument interne. Les matières de réserve sont alors stockées dans les cotylédons (C). On parle alors de graines exalbuminées (ex. : légumineuses).

Figure 30.3 - Graine exalbuminée

Il n'est pas rare que persiste, autour de l'albumen à maturité, une portion périphérique du nucelle, le périsperme, qui peut parfois remplacer l'albumen (graines périspermées).

(3) L'embryon
Une fois fécondée, l'oosphère s'entoure d'une paroi cellulosique. Le zygote se divise ensuite et se cloisonne, sans phase de noyaux libres, pour former un suspenseur puis un embryon. Celui-ci est normalement constitué d'une tigelle, d'une radicule et d'un (Monocotylédones) ou de deux cotylédons (Eudicotylédones).

Le fruit

C'est de la différenciation de l'ovaire que le fruit tire son origine. Cette évolution se poursuit en même temps que mûrissent la (ou les) graine(s) provenant de la maturation de l'ovule ou des ovules. Au terme de ces transformations, il apparaît une grande diversité de fruits (cfr. Module II).

Figure 28.3 - Microsporogenèse

 C. Les traits essentiels et principaux acquis du cycle de développement des Angiospermes

C.1. La vraie nature de la fleur

(1) La fleur est essentiellement un organe qui forme des sporanges et, par là, des spores, c'est-à-dire des cellules reproductrices agames. Il est donc abusif de considérer la fleur comme étant un organe de reproduction sexuée ou même de définir des fleurs comme mâles ou femelles. La mise à fleur n'est certainement pas un acte de sexualisation.

Parmi les « pièces florales », les unes sont des sporophylles : telles sont les étamines (microsporophylles) et le carpelle (mégasporophylle). Les autres forment le périanthe, c'est-à-dire un ensemble de pièces protectrices.
Les sacs polliniques sont donc des microsporanges et le nucelle, un mégasporange ; autrement dit, l'ovule est un mégasporange tégumenté.

(2) Si la fleur est, au fondement, un organe de reproduction asexuée, il est évident que la désigner comme un organe sexué peut se justifier de diverses manières :

• Les gamétophytes qui constituent les véritables organes sexués sont extrêmement réduits et se développent totalement ou partiellement au sein des organes de la fleur. Ainsi, la mégaspore - dans laquelle reste entièrement et définitivement enfermé le gamétophyte femelle - n'est jamais destinée à être libérée et toute la reproduction sexuée se fait donc au sein du mégasporange et de la fleur elle-même.
• La fleur est finalement organisée pour conduire à bon terme l'embryon résultant de la fécondation, qui est le plus sûr critère de la sexualité : c'est donc avec ces réserves que l'on peut admettre la « sexualisation » de la fleur.

(3) Ainsi définie dans ses fonctions, la fleur peut-elle être tenue pour l'homologue d'un strobile de Gymnosperme ou d'une Sélaginelle ?

Si la fleur se compose de véritables sporophylles enveloppées de pièces protectrices, la réponse doit être affirmative.

Si, par contre, la fleur est issue du fonctionnement d'un méristème distinct de celui qui engendre les primordiums foliaires et gemmaires, alors il n'y a pas de communauté d'origine entre carpelles ou étamines, d'une part, et feuilles, d'autre part. Dans ce cas, les premiers ne seraient pas de vraies sporophylles.

Les études génétiques et moléculaires démontrent que feuilles et organes floraux sont homologues. La fleur peut donc être considérée comme étant l'homologue du strobile des Gymnospermes ou de la Sélaginelle.

C.2. La réduction du gamétophyte

(4) L'édification du gamétophyte femelle implique 3 vagues de mitoses « somatiques » successives (cas habituel du sac embryonnaire monosporique de type Polygonum). Un tel sac embryonnaire réduit à 8 noyaux est souvent interprété comme étant homologue des deux seuls archégones à 4 noyaux que l'on a notamment rencontré chez les Gymnospermes. Un seul de ces « archégones », du côté micropylaire, fournirait l'unique gamète femelle (l'oosphère) accompagné des deux cellules de col (les synergides). L'archégone opposé serait devenu stérile.

Mais cette extrême réduction peut, en quelques cas, aller plus loin encore. Le noyau mégasporal réduit peut ne subir que deux mitoses (type Oenothera) ne livrant donc qu'un seul archégone à 4 noyaux. Ou bien encore, et c'est la réduction maximum possible dans l'alternance de phases, les 4 noyaux de la tétrade mégasporale restés libres persistent, ne subissent qu'une seule mitose et s'organisent en un sac embryonnaire à 8 noyaux (type Adoxa). L'haplophase est ici réduite à une seule division "somatique" ! L'archéspore devient directement le sac embryonnaire et le stade de tétrade lui-même est court-circuité (sac embryonnaire tétrasporique) !

(5) Chez le gamétophyte mâle, le prothalle n'est plus représenté que par une seule cellule, de même que l'anthéridie. Celle-ci ne subit plus qu'une seule division pour donner les deux gamètes. Au total, l'haplophase ne comporte donc ici que deux mitoses somatiques.

C.3. La nature de la graine

L'albumen

(6) La double fécondation constitue un fait marquant de la reproduction sexuée chez les Angiospermes. Il en résulte la formation, au sein de la jeune graine, de deux zygotes qui donneront, l'un, l'embryon diploïde de la plante en devenir et l'autre l'albumen triploïde dont le cloisonnement ne fournira qu'un massif nourricier et temporaire. Sous ce rapport, l'albumen et l'endosperme des Gymnospermes sont analogues. L'analogie s'arrête cependant là car le second correspond, en fait, à la partie végétative du gamétophyte femelle.

La graine

(7) La structure caryologique de la graine est, chez les Angiospermes, différente de ce qu'elle est chez les Gymnospermes. En effet, ce qui restait du gamétophyte a été rapidement résorbé par la croissance de l'embryon et de l'albumen. Dans une graine mûre d'Angiosperme, il n'y a donc plus de trace du gamétophyte femelle. Une génération est en quelque sorte « sautée » dans l'alternance de phases : c'est la génération sporophytique grand-maternelle qui « élève » le jeune sporophyte devenu orphelin peu après sa naissance.

(8) Mais ce qui est commun au fondement entre la graine des Gymnospermes et des Angiospermes va permettre de préciser la vraie nature de cet organe au niveau des Spermatophytes. Chez les Sélaginelles, la mégaspore est encore une cellule libre, à paroi d'ailleurs très épaisse, tôt ou tard vouée à la dissémination avec le gamétophyte qu'elle renferme. Rien de tel dans la vraie graine. Le sac embryonnaire fait partie du nucelle : il n'est qu'un élément d'un tissu et a perdu toute possibilité de dispersion. Il est inexorablement destiné à se développer dans l'ovule et, par là, dans l'ovaire qui l'abrite le cas échéant. Et c'est ce trait qui conduit la graine à sa véritable destinée et qui manifeste un tournant décisif de l'évolution végétale propre aux authentiques Spermatophytes. Alors que chez les Gymnospermes, on retrouve encore, çà et là, une trace de cette vocation originelle (dissémination) par l'acquisition d'un certain épaississement de la paroi mégasporale, ce caractère a complètement disparu chez les Angiospermes.

C.4. Le fruit

(9) Toutes les dispositions envisagées ci-dessus aboutissent finalement à une très grande sécurité de la reproduction ; l'embryon est de mieux en mieux protégé et la fermeture des carpelles, aboutissant au fruit, ajoute encore à cette protection et la complète.

Mais la conséquence en est que le grain de pollen ne peut plus atteindre directement le nucelle, comme c'était le cas chez les Gymnospermes. L'efficacité de la reproduction est cependant assurée car les gamètes mâles sont dorénavant véhiculés jusqu'à l'ovule par le canal du tube que produit le grain de pollen après avoir germé sur le stigmate. La protection des gamètes mâles est, elle aussi, assurée avec grande sécurité.

 D. La diversité au sein des Angiospermes

Les Angiospermes constituent l'essentiel de notre paysage naturel et regroupent environ 230.000 espèces présentant une diversité de formes et de tailles infinies. Ainsi, les Eucalyptus sont des arbres qui peuvent atteindre plus de 100 mètres de hauteur alors que les lentilles d'eau (Lemna)
sont constituées d'une simple lame chlorophyllienne d'1 à quelques millimètres, munie d'une racine simple et flottante à la surface des étangs.

Les Angiospermes colonisent l'ensemble de la planète, à l'exception de quelques contrées aux environnements les plus extrêmes : certaines espèces sont aquatiques (y compris marines), d'autres sont adaptées aux environnements les plus arides (ex. : les cactus). La plupart des espèces vivent de façon autonomes ; certaines sont cependant parasites (gui) ou saprophytes.

Les études moléculaires ont remis en cause la division classique des Angiospermes qui se fondait sur le nombre de feuilles primordiales - les cotylédons - contenues dans la graine. Les classifications actuelles reposent plutôt sur le nombre de pores (apertures) présents sur le grain de pollen et reconnaissent 3 groupes. Nonante-sept pourcent des Angiospermes sont réparties en deux sous-classes majeures : les Monocotylédones avec 65.000 espèces environ et les Eudicotylédones qui comprennent quelque 165.000 espèces. Les 3% restants font partie d'un groupe primitif hétéroclite comprenant une vingtaine de familles rassemblées notamment dans les ordres des Magnoliales, Pipérales, Laurales et Cératophyllales. Ces plantes étaient traditionnellement classées parmi les dicotylédones mais elles présentent des caractères communs avec les monocotylédones, notamment leurs grains de pollen monoaperturés.

E. L'évolution au sein des Angiospermes

Les Angiospermes apparaissent au début du Crétacé ou à la fin du Jurassique. L'Angiosperme la plus ancienne actuellement connue remonte à 165 millions d'années. Parmi les Angiospermes toujours existantes, les études moléculaires identifient Amborella tricopoda comme étant le groupe « sœur » de toutes les autres Angiospermes, c'est-à-dire comme étant la première lignée divergente à partir de l'ancêtre commun le plus récent se situant à la racine de l'arbre phylogénique des Angiospermes.

Par la suite, les plantes à fleurs se répartiraient en deux grands ensembles.
Le plus primitif comprendrait les « anciennes dicotylédones » (Cératophyllales, Laurales, Magnoliales et Pipérales) et l'ensemble des monocotylédones qui dériveraient des Magnoliales.
Les Angiospermes les plus évoluées rassembleraient toutes les eucotylédones parmi lesquelles les Rosidées et les Astéridées constitueraient les groupes les plus avancés.