LES GYMNOSPERMES

A. Les caractéristiques des Gymnospermes

Peu représentées actuellement à la surface du globe (700 espèces environ), les Gymnospermes constituent le reliquat d'un ensemble autrefois très important qui, à son apogée au Jurassique (environ 150 millions d'années), comptait quelque 20.000 espèces.

Plusieurs caractères différencient les Gymnospermes des Angiospermes :

• leurs ovules nus (avec une certaine tendance à l'angiospermie) ;
• des « fleurs » généralement unisexuées ;
• un sac embryonnaire (gamétophyte femelle) pluricellulaire (7 cellules, le plus souvent, chez les Angiospermes y compris le gamète) ;
• un gamétophyte mâle pluricellulaire (3 cellules chez les Angiospermes, y compris 2 gamètes) ;
• la pollinisation (phénomène nouveau dans l'évolution des plantes qui désigne la rencontre du grain de pollen et de la structure femelle) qui se fait toujours directement sur l'ovule par l'intermédiaire d'une goutte de pollinisation située dans le micropyle (la goutte micropylaire) et la germination du pollen qui s'effectue sur le nucelle (alors que chez les Angiospermes, pollinisation et germination du pollen s'effectuent sur le stigmate de la fleur) ;
• une surface adaptée de l'enveloppe qui entoure les ovules ;
• une fécondation simple le plus souvent alors qu'elle est double chez les Angiospermes ;
• un tissu de réserve haploïde (triploïde chez les Angiospermes) dans la graine ;
• des processus de croissance secondaire confèrent, le plus souvent une forme d'arbre ou d'arbrisseau ligneux au sporophyte des Gymnospermes mais habituellement, le xylème est composé de trachéides et ne différencie pas de vaisseaux.

Gymnospermes, conifères, résineux ... est-ce la même chose ?

Gymnospermes :

Les gymnospermes sont des plantes faisant partie d'un sous-embranchement des phanérogames (plante à graines) qui inclut les plantes dont l'ovule est à nu (au lieu d'être enfermés à l'intérieur d'un ovaire, puis d'un fruit clos, comme chez les angiospermes) et est porté par une feuille fertile.

Conifères:

Tous les conifères sont des gymnospermes. Les "conifères" forment le groupe principal des Gymnospermes, qui comprennent aussi des groupes plus primitifs auxquels appartiennent les Cycas ou les Ginkos.

Résineux:

Synonyme de conifères. Les conifères sont communément appelés "résineux" du fait que leur bois est pourvu de canaux ou de poche de résine.

B. Morphologie des Gymnospermes

B.1. Critères de reconnaissance propres aux gymnospermes

Les Gymnospermes font partie des espèces les plus primitives de l’évolution. L’organisation anatomique est basée sur un seul type de cellules : « les trachéides ». Les organes floraux sont peu développés. Les principales caractéristiques des résineux reprisent ci-dessous, aide à une meilleure reconnaissance des espèces.

Figure II.4.1 - Illustration d'un résineux

B.2. Les organes végétatifs

1. Croissance

La croissance des résineux est monopodique et les ramifications secondaires sont latérales et verticillées. Chez certains genres comme les Tsugas, la localisation anarchique des bourgeons axillaires fait que le port est diffus comme chez les feuillus.

2. Tige

On peut rencontrer trois types de rameaux :

• A. Auxiblaste : rameau long.
• B. Mésoblaste : rameau compris entre quelques mm à deux à trois centimètres au maximum. Rameau à croissance réduite portant des inflorescences et des feuilles.
• C. Brachyblaste : rameau nain des pins à taille très réduite et portant exclusivement le fascicule d'aiguilles.

3. Feuilles

Les feuilles des résineux peuvent avoir différentes formes :

3.a. Aciculaire ou en forme d'aiguille

Ces feuilles peuvent avoir quatre faces, trois faces ou aplaties (deux faces). Les stomates peuvent se situer à la face inférieure (hypostomatique) ou sur toutes les faces (amphistomatique). Les bourgeons terminaux peuvent être soudés par trois (Abies) ou être seul (Picea, Tsuga, etc.). 

Figure II.4.2

La disposition des aiguilles sur le rameau peut être :

• Distique ou sub-distique : les aiguilles sont disposées dans un même plan (Abies grandis)
  

Figure II.4.3

• En brosse : les aiguilles sont disposées sur plusieurs rangs, soit rabattues vers l'avant (Abies nordmanniana), soit dressées.
  

Figure II.4.4

• En écouvillon : les aiguilles disposées radialement autour du rameau.
  

Figure II.4.5

• En éventail : les angles d’insertions des aiguilles varient de l’une à l’autre.
  

Figure II.4.6

• Fasciculées : les aiguilles sont groupées par petits nombres souvent deux (Pinus nigra), trois ou cinq (Pinus strobus).
  

Figure II.4.7

• Verticillées par 3 : Juniperus communis
  

Figure II.4.8

3.b. Squamiforme ou en forme d'écailles recouvrant le rameau

Dans ce cas, il y a absence de bourgeon, les écailles protégeant l'axe végétatif. Cet axe peut être rond (Cupressus).

Figure II.4.9

Ou aplati (Chamaecyparis, Thuya).

Figure II.4.10

3.c. En alène

C'est-à-dire en forme de poinçon. C’est le cas du séquoia géant (Sequoiadendron giganteum).

Figure II.4.11

3. d. Aplaties

C’est le cas des feuilles du Ginkgo biloba et de l’Araucaria araucana.

Figure II.4.12

B.3. Les organes reproducteurs

1. Éléments constitutifs

Les inflorescences sont généralement unisexuées, monoïques, quelques fois dioïques.

Les mâles : étamines comportant de deux à vingt sacs contenant le pollen. Les étamines sont disposées en spirale sur un axe composant le chaton. La pollinisation est anémophile. Le temps entre cette dernière et la fécondation peut varier entre 1 à 15 mois suivant les espèces.

Les femelles : les organes ovulifaires sont généralement ligneux parfois charnus. Les écailles possèdent un ou plusieurs ovules recouverts par des bractées qui peuvent être saillantes ou incluses. Selon les familles, ces écailles et ces bractées peuvent être libres (Abies, Pseudotsuga) ou soudées (Pinus, Cupressus). Ces organes sont agencés autour d’un axe et peuvent être, suivant les familles, coniques (Pinacées) ou sphériques (Cupressacées). Les écailles peuvent être agencées de façon latérale sur l’axe principal ou de façon centrale. On parlera alors de type pelté (cupressées). Les familles les plus évoluées des Conifères ont soit un cône dont les écailles deviennent charnues : « les Galbules » des genévriers ou encore une fausse baie charnue comprenant une graine. C’est « l’Arille » des Taxus. Ce fruit est mangé par les oiseaux et comme sa graine est toxique, ils la rejettent.

Photo II.4.1 - Galbules

2. Cônes

La maturation du cône se fait généralement en deux ans. Il faut trois ans chez les pins et les cèdres. La partie externe de l’écaille quand le cône est fermé s’appelle l’écusson.

Cône déhiscent : le cône se désarticule sur l’arbre à maturité laissant l’axe central : le rachis (Abies)

Figure II.4.13 - Cône déhiscent à maturité (Abies procera ). De gauche à droite : rachis, cône désarticulé et détail illustrant les écailles et les bractées

Cône indéhiscent : les écailles restent sur le cône après la dispersion des graines et tombent avec ce dernier (la majorité des genres).

Figure II.4.14 - Cône indéhiscent (Picea omorika)

Cône serotineux : le cône reste fermé après la maturation des graines, parfois plus de dix ans, les graines conservant leur pouvoir germinatif. Il faut un feu de forêt ou une très forte chaleur pour que se libèrent les graines (certains pins d’origine boréale). C’est la première fois dans l’évolution que le règne animal intervient dans la dispersion des graines.

Figure II.4.15 - Cône serotineux. De gauche à droite : Pinus uncinata, Pinus pinea, Pinus banksiana

 c. Le cycle de développement des Gymnospermes

Les cycles de développement des Gymnospermes sont peu différents ; les principales variations concernent la durée des différentes étapes du processus de reproduction et donc les moments où se produisent certains événements caractéristiques de ce processus.

L'exemple du pin, genre provenant du groupe principal (les conifères) des Gymnospermes, illustrera le cycle de reproduction des Gymnospermes. Ce cycle est repris dans les figures 26 ci-après.

C.1. Le sporophyte et la reproduction agame

Les conifères sont des arbres élevés, le plus souvent, à silhouette pyramidale. Leur xylème est constitué de trachéïdes et de parenchyme. Le phloème est formé de tubes criblés mais ne comprend pas de cellules-compagnes.
Les feuilles sont habituellement persistantes (sauf chez quelques genres comme chez le mélèze) et de formes variables.

Les feuilles du pin, allongées en aiguilles et groupées sur la plupart des espèces de pins par deux, ont une anatomie particulière. Leur contour transversal est semi-circulaire, la face dorsale étant bombée et la face ventrale plane. Les cellules épidermiques ont des parois épaisses lignifiées ; les stomates sont situés au fond de sillons longitudinaux. Une mince couche de tissu sclérenchymateux tapisse le mésophylle sous l'épiderme.

Contrairement aux Angiospermes, les Gymnospermes ne développent pas de structures bisporangiées mais forment des strobiles mâles et femelles séparés (Figure 26.1).

Figure 26.1 - Cycle de développement du Pinus - Production des mégaspores et microspores et différenciation des gamétophytes femelle et mâle.

Les strobiles femelles ou cônes femelles (Photo 20) du pin se développent à l'extrémité des jeunes pousses de l'année. Ils sont constitués d'axe portant des écailles ovulifères ou sporophylles, sous-tendues par une bractée. Les ovules sont soudés par paire à la face supérieure de l'écaille. Ils sont constitués d'un nucelle, entouré d'un tégument ménageant un micropyle. Une seule cellule du nucelle se différencie en archéspore. Elle devient l'unique sporogonie et l'unique sporocyte ou cellule-mère du sac embryonnaire, qui subit la méiose. Une tétrade linéaire de mégaspores est formée. Trois d'entre elles, les 3 mégaspores situées du côté du micropyle, dégénèrent. Seule la mégaspore la plus profonde survit et se développe en sac embryonnaire. Elle devient très volumineuse, digérant progressivement le tissu nucellaire qui l'entoure.

Photo 20 - Strobiles (cônes) femelles de Pinus

Les strobiles mâles ou cônes mâles (Photos 21 & 22) sont groupés en épis à la base des jeunes pousses de l'année. Ils comprennent un axe couvert d'écailles spiralées et imbriquées. Ces écailles sont des sporophylles qui différencient sur leur face inférieure deux microsporanges ou sacs polliniques. Ceux-ci renferment les archéspores qui subissent une méiose normale pour donner un grand nombre de microspores dont les parois sont riches en sporopollénine. Elles évolueront en grains de pollen et seront libérées à maturité par la déhiscence du microsporange. Souvent, c'est le cas du pin, la paroi extérieure de la microspore, l'exine, se creuse de 2 poches qui forment des ballonnets latéraux remplis d'air (favorisant la dispersion par le vent).

Photo 21 - Strobiles (cônes) mâles de Pinus

Photo 22 - Section longitudinale d'un cône mâle de Pinus

C.2. Le gamétophyte et la reproduction sexuée

Le développement des gamétophytes femelle et mâle débute immédiatement à l'issue de la sporogenèse (Figure 26.1 ci-dessus). Il est cependant interrompu durant l'hiver et ne reprend qu'au printemps suivant : il s'étale donc sur deux saisons.

Première saison :

Le mégagamétophyte ou gamétophyte femelle

Le noyau haploïde de la mégaspore subit une série de divisions qui ne sont pas suivies de cytocinèse. Un prothalle femelle coenocytique est formé : il constitue l'endosperme.

Le développement est arrêté à ce stade jusqu'au printemps suivant.

Le microgamétophyte ou gamétophyte mâle

Le noyau de la microspore subit une première division. Celle-ci est asymétrique et donne donc naissance à deux cellules de tailles inégales. Ces deux cellules se divisent à leur tour : la petite cellule produit 2 cellules de prothalle ; la grosse cellule donne, à l'issue d'une nouvelle division asymétrique, une petite cellule générative et une grosse cellule dite végétative ou cellule de tube.

Les grains de pollen sont disséminés à ce stade. Ils sont captés par la goutte micropylaire et germent en produisant un tube pollinique dans lequel s'engage le noyau végétatif (Figure 26.2). La cellule générative se divise pour donner une cellule socle et une cellule spermatogène ou spermatique.

Le développement du gamétophyte mâle s'arrête alors jusqu'au printemps suivant.

Deuxième saison :

Le mégagamétophyte

Le développement du gamétophyte femelle reprend au printemps avec la cellularisation de l'endosperme. Celle-ci débute à la périphérie du sac embryonnaire et se propage progressivement vers le centre. Du côté micropylaire, les cellules superficielles de l'endosperme différencient deux (parfois trois) archégones simplifiés (Figure 26.2).

Une première division péricline isole une cellule basale et une cellule apicale. La cellule basale est le siège d'une importante croissance et elle se divise en donnant une grosse cellule : l'oosphère ou gamète femelle et une cellule de canal éphémère.

La cellule apicale subit plusieurs divisions qui conduisent à la formation d'un col archégonial réduit à 2 étages de 4 cellules. Formé à partir d'une mégaspore haploïde et porteur de gamétanges femelles, l'endosperme est bien un gamétophyte femelle.

Le microgamétophyte

Au printemps, la reprise de la croissance du tube pollinique est plus tardive que celle du gamétophyte femelle. La cellule spermatogène se divise pour donner deux gamètes mâles non ciliés (Figure 26.2). Le passage de la microspore au grain de pollen germé, prêt à féconder, implique 5 divisions. Le grain de pollen provenant de la microspore haploïde et conduisant à la production de gamètes est bien un gamétophyte mâle.

C.3. La fécondation

Le tube pollinique pénètre dans le col de l'archégone et déverse sont contenu dans l'oosphère. Un des gamètes féconde l'oosphère. A aucun moment il n'a fait preuve de motilité. L'autre gamète, la cellule végétative et la cellule socle dégénèrent.

Figure 26.2 - Le cycle de développement du Pinus. Gamétogenèse, fécondation et embryogenèse

4. L'embryon et la graine (Figure 26.2)

Les divisions du noyau du zygote conduisent tout d'abord à la formation d'un embryon coenocytique. La cellularisation conduit à la formation d'un filament suspenseur pluricellulaire dont l'extrémité méristématique, enfoncée dans l'endosperme engendre l'embryon qui se constitue au dépens des réserves de l'endosperme. Il n'y a pas de formation de pied. Simultanément, le tégument de l'ovule se sclérifie et devient imperméable, constituant le spermoderme. La graine est alors prête à être disséminée.

N.B. :

• Chez les Cycadophytes, le tube pollinique sert à l'arrimage du gamétophyte mâle dans le nucelle au niveau d’une cavité ménagée au pôle micropylaire. Les gamètes mâles sont des anthérozoïdes ciliés qui, une fois libérés, nagent dans la goutte micropylaire jusqu'aux archégones.
• Chez les Gnétophytes, la fécondation est double.

Figure 26.3 - Cycle de Ginkgo Bilota, une espèce dioïque.

D. Traits essentiels et principaux acquis du cycle de développement des Gymnospermes

(1) La réduction du nombre de mégaspores est accentuée à l'extrême puisque une seule mégaspore par mégasporange devient le sac embryonnaire. Ce qui était l'exception chez les Ptéridophytes hétérosporés constitue ici la règle.

(2) La protection de la mégaspore et du sac embryonnaire qu'elle renferme, s'accentue et elle n'est plus vouée à la dissémination. Elle est soudée aux tissus du nucelle et ne peut être libérée isolément. L'homologie avec la mégaspore des Ptéridophytes hétérosporés est cependant évidente puisqu'un épaississement de la paroi mégasporale est encore observé dans quelques cas.

(3) Le prothalle mâle est particulièrement réduit. Au mieux, il est constitué de 8 (Podocarpus) ou de 10 à 15 (Araucaria) cellules ou, éventuellement, de noyaux libres. La réduction de l'anthéridie est encore plus poussée que chez la Sélaginelle.

(4) Les gamètes mâles ne sont plus que rarement ciliés. Dans tous les cas, ils sont conduits à destination par le gamétophyte mâle qui est disséminé, et éventuellement par le développement végétatif du tube pollinique (siphonogamie), et non plus exposés aux aléas du chemin à parcourir. La réduction du nombre de cellules reproductrices est donc compensée par une plus grande protection et sécurité de leur destinée.

(5) La graine est un mégasporange tégumenté (ovule) contenant une unique mégaspore ayant engendré un prothalle nourricier (aux dépens du nucelle, c'est-à-dire du mégasporange proprement dit) et abritant un embryon dérivant du zygote. C'est donc un organe de dissémination complexe dont les différentes parties constitutives sont d'origine et de nature variables.

(6) Le tégument, parfois appelé spermoderme, appartient à la plante-mère, c'est-à-dire au sporophyte. Sous le tégument persiste une portion du nucelle plus ou moins amincie, parfois très comprimée et vidée de sa substance : c'est ce qui reste du sporange et sa nature est également sporophytique. L'endosperme est la partie végétative du prothalle : il appartient au gamétophyte et est donc haploïde. Enfin, l'embryon vient de l'œuf fécondé : il est diploïde et représente le sporophyte en devenir.

(7) Au sein de la graine, 3 générations au sens de l'alternance des phases sont donc représentées : le sporophyte grand-maternel, le gamétophyte maternel et l'embryon, le nouveau sporophyte, sur lequel repose la destinée de la filiation.

E. La diversité au sein des Gymnospermes

Les Gymnospermes comprennent environ 75 genres et 720 espèces. Leurs structures reproductrices et leurs feuilles sont très diversifiées.

Les strobiles peuvent, selon le cas, être composés d'un nombre limité de microsporanges agencés de manière lâche le long de l'axe ou compter jusqu'à 1000 microsporanges empaquetés en bouquets multiplies évoquant une fleur.

Les feuilles, quant à elles, peuvent être très réduites, avoir une forme d'aiguille ou d'une fronde composée.

E.1. Les Gymnospermes actuelles

Les Gymnospermes actuelles se répartissent en 4 sous-classes :

• les Gingkophytes (1 genre, 1 espèce). Ginkgo biloba est inchangé depuis 80 millions d'années. C'est un arbre cultivé qui n'existerait plus à l'état naturel. Il est dioïque. De nombreuses espèces fossiles appartiennent à ce groupe.
• les Cycadophytes (environ 10 genres et 100 à 140 espèces). Ce sont des plantes dioïques des régions tropicales et subtropicales principalement. Elles ont un port de fougère arborescente ou de palmier avec un tronc non ramifié qui peut atteindre 10 à 20 mètres mais parfois également ne guère s'élever au-dessus du niveau du sol. L'appareil souterrain est formé d'une grosse racine pivotante portant, d'une part, des racines secondaires normales et d'autre part, des racines à géotropisme négatif qui s'étalent à la surface du sol. Ces racines superficielles forment des nodules qui contiennent des cyanobactéries symbiotiques fixatrices d'azote. Beaucoup d'espèces sont menacées d'extinction.
  

Photo 23 - Cycadophyte avec structure reproductrice

• les Coniférophytes ou Pinophytes (Conifères) (environ 50 genres et 550 espèces). Elles sont adaptées aux climats tempérés et froids. On y rencontre les plantes les plus âgées (environ 4.725 ans). Les feuilles les plus typiques du groupe sont les aiguilles qui se renouvellent environ tous les 5 ans chez le pin. Certains groupes, tels les cyprès possèdent des feuilles en écailles (squamiformes). Les Pinus (environ 115 espèces) couvrent les superficies les plus importantes de l'hémisphère nord.
  

Photo 24 - Le séquoia est un des plus grand organisme vivant actuellement

• les Gnétophytes (3 ordres, 3 genres, 71 espèces). Ephedra, 40 espèces, et Welwitschia, 1 espèce, sont adaptés aux régions désertiques tandis que les Gnetum qui regroupent 30 espèces sont des lianes, sous-arbustes ou arbres des régions tropicales.

E.2. Les groupes entièrement fossiles

Les ancêtres seraient les Progymnospermophytes. Le désaccord existe toujours sur la nature de leur structure reproductrice qui, pour les uns, est une graine et pas pour d'autres.

Au sein des Cycadophytes, 2 ordres sont aujourd'hui éteints ;

• les Ptéridospermophytes (fougères à graines) ;
• les Cycadéoïdophytes ou Bennettitales.

Au sein des Pinophytes, un ordre est totalement éteint, il s'agit des Cordaitales.

D'autres genres et d'espèces fossiles se rattachent aux Pinophytes, Cycadophytes, Gnétophytes et Gingkophytes.

F. L'évolution au sein des Gymnospermes

Il existe encore beaucoup d'inconnues et de débats à propos de la phylogénie des Gymnospermes.

On retrouve rarement les graines attachées aux parties végétatives, si bien que des noms différents, d'espèces et de genres, sont attribués à des organes appartenant à de mêmes plantes jusqu'à ce que la certitude de l'appartenance à ces mêmes plantes soit définitivement établie.

Les ancêtres seraient les Progymnospermophytes qui ont vécu du milieu du Dévonien au début du Carbonifère (360 à 310 millions d'années).

Les Ptéridospermophytes, également appelés fougères à graines, dérivent vraisemblablement des Progymnospermophytes. Elles ont dominé durant 70 millions d'années et sont très abondantes dès la fin du Carbonifère. Elles s'éteignent lorsque le climat se refroidit et s'assèche au début du Permien.

Par la suite les Cycadales, les Coniférales et les Bennettitales s'imposèrent. Les Cordaitales étaient fréquemment associées aux Ptéridospermophytes durant le Carbonifère ; elles disparaissent à la fin du Permien (250 millions d'années).

Les Cycadales et les Bennettitales étaient si abondantes au Jurassique que les botanistes ont dénommé cette période l'Age des Cycadales qui est aussi celui des dinosaures, c'est-à-dire il y a environ 65 millions d'années.

Actuellement, il y a un accord pour considérer que d'une part, les Progymnospermophytes sont les ancêtres des Gingkophytes et des Pinophytes et que d'autre part, il existe une parenté entre Gnétophytes, Cycadéoïdophytes et Angiospermes.

Toutefois des études moléculaires récentes indiquent que les Gnétophytes sont plus proches des Conifères que des Angiospermes et suggèrent clairement que les vaisseaux du xylème, les structures reproductrices de type fleur et la double fécondation sont apparus indépendamment chez les Gnétophytes et les Angiospermes et qu'ils doivent être considérés comme des analogies et non des homologies entre les deux groupes.

 G. Les caractères des différents groupes de Gymnospermes