LES PTERIDOPHYTES

III. Les premières plantes vasculaires : les Ptéridophytes.

Tous les Ptéridophytes ont en commun divers caractères :

• Leur cycle de développement est digénétique haplodiplophasique et consacre la dominance du sporophyte (2n) car toujours le gamétophyte demeure discret. Celui-ci sera soit bisexué, soit unisexué mâle ou femelle.
• Le sporophyte correspond donc à la phase végétative du cycle de développement. Il se présente sous la forme d'un cormus vrai bien qu'un sous-embranchement, toujours représenté actuellement (de façon limitée il est vrai), se caractérise par l'absence de racines et d'organes foliacés.
• Le sporophyte est pourvu d'un système vasculaire dont les premières ébauches ont pu être décelées chez les algues. Ces dernières, se développant dans un milieu aquatique, ont pu sans inconvénient atteindre de grandes tailles car leur alimentation en eau et en éléments minéraux était assurée à chaque niveau du thalle. Chez les Bryophytes, la taille toujours réduite ne pose pas de réels problèmes de conduction et l'appareil conducteur y est toujours à l'état rudimentaire. L'acquisition de la vascularisation permet aux Ptéridophytes de s'affranchir du substrat tout en continuant à assurer un approvisionnement en eau adéquat des parties aériennes qui en sont les plus éloignées. La taille des plantes va dès lors augmenter de manière remarquable.
• Les Ptéridophytes ne produisent pas de graines mais l'hétérosporie constitue une autre acquisition significative de cet embranchement. La conséquence en est l'hétérothallisme des gamétophytes mâle et femelle qui pourront dès lors connaître des évolutions différentes.

Trois Sous-embranchements parmi les quatre que comptent les Ptéridophytes actuels fourniront chacun un exemple en vue d'illustrer la diversité existant dans ce groupe. Les représentants actuels du sous-embranchement (S.-E.) des Sphenopsida se rangent dans un seul ordre (Equisetales) et dans un seul genre (Equisetum), très répandu et bien connu (les prêles). Les Ptérophytes (Ordre des Filicales) fourniront notre deuxième exemple. Enfin, les Sélaginelles, qui font partie du sous-embranchement (S.-E.) des Lycophytes, nous permettront d'apprécier une grande acquisition des Ptéridophytes en termes de reproduction car elles présentent de façon manifeste l'avènement de l'hétérosporie.

A. Les plus anciens végétaux vasculaires : les prêles et la dominance du sporophyte

Les prêles appartiennent à un genre cosmopolite (Equisetum) et comptent une petite trentaine d'espèces.

Lorsqu'on remonte l'échelle du temps (Figure 23), on constate que le type "prêle" est présent depuis la fin du Carbonifère (> 280 millions d'années) ; le genre Equisetum n'est cependant connu avec certitude que depuis le Crétacé. Depuis, il a été en s'amenuisant quelque peu. Il est proche parent d'un groupe, entièrement disparu depuis le Triasique, mais qui a occupé une place prépondérante dans les végétations dès le Dévonien supérieur, soit durant près de 150 millions d'années. Mis à part les Psilophytes, il représente probablement le type le plus ancien de plante vasculaire de la flore actuelle.

L'exemple choisi est celui de la prêle des champs (Equisetum arvense).

A.1. L'appareil végétatif

Photo 8 - Axe aérien d'Equisetum

1. Organographie (Figure 15.1)

La prêle forme des rhizomes souterrains pourvus de racines adventives et émettant des rameaux aériens dressés, dès le printemps. Ces axes aériens sont "articulés", striés (cannelures longitudinales) et abondamment ramifiés.

Figure 15.1 - Appareil végétatif d'Equisetum arvense

Les feuilles sont représentées par des petites écailles soudées latéralement pour former une gaine enserrant étroitement l'axe comme une collerette (verticille). Dans leur croissance, les bourgeons axillaires percent la base de cette gaine et les rameaux paraissent ainsi insérés sous les feuilles.

2. Anatomie (Figure 15.2)

L'anatomie de la prêle est singulière : l'axe aérien présente un cercle complet de faisceaux vasculaires indépendants comprenant chacun un phloème compact et un métaxylème réduit à deux files souvent discontinues de quelques petits vaisseaux bordant le phloème vers l'extérieur; de petites lacunes s'y forment par destruction du protoxylème. Une grande lacune médullaire occupe le centre de l'axe et de petites lacunes peuvent encore apparaître dans le manchon cortical où elles alternent avec les cordons conducteurs.

Un endoderme peut parfois (E. arvense) :

• entourer chaque cordon (Figure 15.2A) :
• former un cercle continu à l'extérieur des faisceaux (Figure 15.2B) ;
• former un double cercle continu (à l'extérieur et à l'intérieur) des faisceaux (Figure 15.2C).

L'épiderme – y compris les stomates – est imprégné de silice. Aucune formation secondaire n'est connue.

Figure 15.2 - Anatomie de la prêle des champs - coupe transversale de l'axe aérien. A - endoderme en cordon ; B - endoderme continu ; C - endoderme double

A.2. La reproduction agame

1. Origine et structure des sporanges

Certains rameaux aériens, très précoces, non chlorophylliens et non ramifiés, portent des sporanges réunis en un cône (Photo 9) ; ce strobile (= cône à écailles membraneuses pour l'Equisetum) possède donc un axe prolongeant celui de l'axe aérien et porte de courtes ramifications se terminant par une plaquette polygonale, le sporangiophore.

Photo 9 - Strobile d'Equisetum

Lorsque le strobile est jeune, ces plaquettes vues de l'extérieur sont étroitement agencées formant une espèce de carrelage; à maturité, elles s'écartent et permettent la libération des spores car, sur la face interne de chacune de ces plaquettes sont apparues entre temps une dizaine de sporanges (Figure 16.1).

Figure 16.1 - Cycle de reproduction de la prêle des champs. Sporophyte et reproduction agame.

Chaque sporange provient du fonctionnement d'une seule cellule superficielle qui se cloisonne de façon péricline ; la cellule externe produit les assises de la paroi sprorangiale, tandis que l'interne donne les archéspores (= cellules-mères de spores).

Les assises de paroi, au nombre de quatre à cinq, se réduisent à deux à maturité; elles comportent des épaississements spiralés intervenant dans la déhiscence; le tapis provient des cellules externes aux archéspores.

2. Les spores

La méiose est normale et produit des méiospores en apparence toutes semblables. En plus de l'intine et de l'exine, les spores forment extérieurement une troisième paroi qui, à maturité, se découpe en lanières qui demeurent attachées en un point de l'exine et sont élargies en spatule à leur extrémité. Enroulées en spirale autour de la spore par forte humidité atmosphérique, ces élatères (Photo 10) se déploient et s'étalent dans l'air sec.

Photo 10 - Spores avec élatères d'Equisetum

Les mouvements brusques de détente de ces lanières ont pour effet vraisemblable de favoriser la dissémination alors que les inévitables accrochages qu'elles peuvent avoir entre elles ont un effet inverse, celui de maintenir groupées les spores qui, en germant, donneront des prothalles unisexués.

A.3. La reproduction sexuée

1. Le gamétophyte (Figure 16.2

Les spores germent dès qu'elles ont atteint le sol et forment des prothalles discrets, fugaces et aériens. Ils sont composés de lobes laciniés qui leur confèrent une forme très irrégulière.

Au bout d'un mois environ, les gamétanges naissent d'une cellule superficielle qui grossit et se développe vers l'intérieur en se cloisonnant.

Le prothalle femelle est légèrement plus grand que le gamétophyte mâle; il est également plus découpé en languettes chlorophylliennes stériles, les archégones étant confinés à la partie massive.

Lors de la différenciation de l'archégone, après la première division de l'initiale, la cellule externe donne, par une division anticline, un col assez court, tandis que la cellule profonde se cloisonne de manière péricline pour donner deux cellules de canal, une cellule ventrale de canal, une oosphère et une cellule de base.

Le prothalle mâle, moins découpé porte également ses gamétanges (les anthéridies) sur le lobe principal. L'anthéridie donne 256 anthérozoïdes pluriciliés et s'ouvre sous la pression interne par une petite ouverture triangulaire préalablement délimitée dans la paroi externe par trois cloisonnements anticlines.

2. Le zygote et l'embryon (Figure 16.2)

La fécondation a nécessairement lieu en période humide. Une fois l'oosphère fécondée, le zygote se cloisonne et sa première division est perpendiculaire au grand axe de l'archégone ; les deuxième et troisième divisions du jeune embryon se produisent suivant un axe orienté à 90° et donnent quatre quadrants inégaux : des deux supérieurs, le plus grand donne la tige ou rhizome (T) et le plus petit la première feuille (F) ; des deux inférieurs, le plus grand donne la première racine (R) et le plus petit le pied (P). L'embryon ainsi conformé peut croître immédiatement.

Figure 16.2 - Cycle de reproduction de la prêle des champs - Gamétophyte et reproduction sexuée.

A.3. Cycle de reproduction de la prêle des champs

Figure 16.3 - Cycle complet de reproduction de la prêle des champs.
Gamétophyte : 1 - spores ; 2 - spores germant ; 3 & 4 - prothalle ; 5 - anthéridie ; 6 - anthérozoïde ; 7 - archégone
Sporophyte : 8 - jeune sporophyte sur gamétophyte ; 9 - rameau végétatif ; 10 - rameau fertile ; 11 - section longitudinale du strobile avec 3 sporophylles (dont deux en coupes)

B. Les fougères : un bel exemple d'alternance des générations

Les fougères présentent un type de reproduction sexuée fort voisin de celui des prêles, jusque dans les détails, bien que les deux groupes semblent avoir évolué séparément depuis plus de 300 millions d'années (cfr Figure 23).

L'appareil végétatif aérien paraît souvent plus développé chez les fougères (cfr. les fougères arborescentes), mais ce caractère n'a qu'une importance accessoire quand on sait que des Sphénophytes fossiles, tels les Calamites, pouvaient atteindre la taille d'arbres de 30 m de haut.

On notera cependant que, pour la première fois au cours de l'évolution, l'appareil foliaire peut déployer des surfaces considérables (mégaphylles) grâce à un système de nervurassions en nombreux cordons vasculaires anastomosés qui prennent leur origine au niveau du cylindre central de la tige où des fenêtres foliaires sont ménagées comme chez les plantes supérieures. Il s'agit donc d'un caractère évolué.

L'exemple sur lequel s'appuiera la démonstration est delui de la fougère mâle (Dryopteris filix-mas).

B.1. L'appareil végétatif

1. Organographie (Figure 17.1)

Chez la fougère mâle (Dryopteris filix-mas), un rhizome porte chaque année une rosette de frondes (= feuilles) aériennes. Celles-ci croissent en déroulant une espèce de crosse (Photo 11) qui n'est rien d'autre que la fronde dont les segments sont repliés.

Photo 11 - Crosses de jeunes fougères

Le rhizome, comme le pétiole et le rachis des frondes, est couvert d'écailles d'origine épidermique. Sa croissance est assurée par une cellule unique tétraédrique, comme chez les Bryophytes.

La jeune racine, issue de l'embryon, disparaît précocement et est remplacée, sur le rhizome, par des racines adventives qui possèdent également une cellule apicale tétraédrique.

Figure 17.1 - Appareil végétatif de Dryopteris filix-mas>

2. Anatomie (Figure 17.2)

Une coupe transversale dans le rhizome montre la disposition des tissus conducteurs sous la forme d'une polystèle, c'est-à-dire d'un ensemble de cordons (protostèles) grossièrement disposés en cercle comprenant un xylème interne complètement encerclé par un anneau de phloème.

Ce cordon vasculaire est limité par un endoderme.

Figure 17.2 - Coupe transversale du rhizome de la fougère mâle.

 B.2. La reproduction agame

1. Origine et structure des sporanges (Figure 17.3)

Les sporanges se forment à la face inférieure des frondes, de part et d'autre des nervures secondaires. Ils sont groupés en sores (Photos 12, 13 & 14), abrités sous un repli de l'épiderme, l'indusie.

N.B. : L'organisation, les modalités de répartition des sporanges et des sores et le degré de protection de ceux-ci présentent une très grande diversité chez les Fougères.

Photo 12 - Sores de fougère scolopendre

Photo 13 - Sores avec indusie (protection)

Figure 17.3 - Structure des sores et des sporanges

Photo 14 - Sore (en gros plan) avec sporanges (parties foncées) à la face inférieure de la fronde de la fougère mâle

Comparez la photo et le schéma en passant votre souris sur la photo ci-dessus

Chaque sporange se différencie à partir d'une cellule épidermique et se cloisonne dans un ordre précis pour former un organe lenticulaire porté par un axe plus ou moins allongé. Cet organe comporte une assise périphérique et, au début, une seule cellule centrale de forme pyramidale. Celle-ci se cloisonne encore sur ses quatre faces en délimitant une nouvelle assise périphérique qui s'organise en tapis nourricier.

L'unique cellule centrale du jeune sporange est une archéspore qui subit une sporogenèse normale (voir Figure 4) et produit finalement des méiospores à triple paroi.

2. Déhiscence du sporange et dissémination des spores (Figure 17.4)

Au cours de la maturation du sporange, une file verticale de cellules de l'assise externe se différencie en anneau mécanique : les parois cellulaires internes et anticlines de ces cellules s'épaississent considérablement et se lignifient, dessinant un U dont l'ouverture est tournée vers l'extérieur.

A maturité, le sporange se dessèche ; l'évaporation progressive de l'eau des cellules de l'anneau mécanique, au travers de la paroi externe demeurée mince, provoque une réduction du volume cellulaire entraînant, vers l'extérieur, la paroi amincie qui constitue une zone de moindre résistance.

Les deux branches du U ne pouvant se rapprocher, car leur paroi radiale est rigide, une traction tangentielle se communique jusqu'à l'extrémité de l'anneau mécanique où les cellules à parois non épaissies se rompent, tandis que l'arc des cellules différenciées reprend sa liberté.

Grâce à ce mécanisme très efficace, le sporange tout entier s'ouvre donc par une large fente transversale projetant à l'extérieur les spores mûres.

Figure 17.4 - Déhiscence du sporange et dissémination des spores

B.3. La reproduction sexuée

1. Le gamétophyte

En germant, la spore se cloisonne et produit un thalle formé d'une lame foliacée, chlorophyllienne comportant une à plusieurs assises cellulaires (Figure 18.1). C'est le prothalle, dont la taille ne dépasse guère 1 cm de largeur et dont la forme est plus ou moins cordée.

Figure 18.1 - Formation d'un prothalle à partir d'une spore de fougère mâle.

Ce prothalle croît grâce au fonctionnement d'une cellule initiale, logée entre les deux lobes. Appliqué sur le sol, il y est fixé par des rhizoïdes unicellulaires. La lame prothallienne est pluriassisiale dans sa partie centrale. Les gamétanges se forment à la face ventrale du prothalle (Figures 18.2 & 18.3), contre le substrat par conséquent.

Anthéridies et archégones apparaissent sur le même prothalle mais il arrive que les anthéridies soient mûres longtemps avant les archégones, ce qui favorise la fécondation croisée.

Les anthéridies (Figure 18.2), assez rudimentaires, s'ouvrent et libèrent des anthérozoïdes plus ou moins spiralés, pourvus d'une couronne de nombreux cils.

Figure 18.2 - Formation des anthéridies et libération des anthérozoïdes.

Avec un col fort court dirigé vers le bas, les archégones (Figure 18.3) - assez simples aussi - renferment une oosphère et quelques cellules de canal seulement.

Figure 18.3 - Formation des archégones

2. Fécondation et développement du zygote (Figure 18.4)

Comme chez les Bryophytes, les anthérozoïdes libérés nagent dans le film d'eau humectant le sol en surface ; ils sont attirés vers les archégones par chimiotactisme.

Les deux premières divisions du zygote le partagent en quatre quadrants qui, par recloisonnements, vont fournir des organes différents : un pied (P) massif qui rattache l'embryon en développement aux tissus du prothalle dont il se nourrit au début ; une racine (R) qui pénètre dans le sol ; une tige (T) et une première fronde (= feuilles) (F) qui, dans sa croissance, se charge de chlorophylle.

Comme chez les Prêles, il y a donc production d'un authentique embryon. Bien que plusieurs archégones se forment sur le même prothalle, un seul embryon poursuit normalement sa destinée. Dès que les jeunes frondes sont épanouies, le prothalle disparaît.

Fig. 18.4 - Fécondation et développement de l'embryon

B.4. Cycle de reproduction de la fougère mâle

Figure 18.5 - Cycle de reproduction de la fougère mâle

C. Les sélaginelles et l'avènement de l'hétérosporie

La formation de deux types de méiospores chez une même espèce constitue une acquisition significative pour les végétaux : il s'agit d'un trait caractéristique et « définitif » de l'évolution végétale. Un des premiers groupes à présenter cette caractéristique est celui des Lycophytes ; cependant, elle apparaît également chez d'autres lignées de Ptéridophytes, notamment chez des fougères, du moins les fougères aquatiques (Hydroptéridales).

Nous n'envisageons qu'un seul cas, celui des Sélaginelles (Photo 15) qui font partie des Lycophytes.

Photo 15 - Sélaginelle sp

C.1. L'appareil végétatif (Figure 19.1)

Les Sélaginelles sont des plantes herbacées, à tiges (T) rampantes ou grimpantes, ramifiées de façon dichotome et portante de petites feuilles (F) à nervure unique (Photo 16).

L'analogie physionomique de ces pousses feuillées avec celles des Bryophytes n'est que convergence de formes car l'anatomie des organes est nettement plus complexe et comporte, notamment, de véritables tissus conducteurs.

Certaines ramifications à géotropisme positif, dont la nature est toujours discutée, portent, à leur extrémité, un bouquet de racines (R) adventives.

Figure 19.1 - Appareil végétatif de la sélaginelle

Photo 16 - Tige de la sélaginelle

 C.2. La reproduction agame

A l'extrémité de certains rameaux dressés, toutes les feuilles se transforment en sporophylles : feuilles plus larges et plus serrées les unes contre les autres et qui portent à leur aisselle des sporanges qui sont donc groupés en épis, les strobiles (Figure 19.2).

Figure 19.2 - Sporophyte, strobile et sporange de sélaginelle

En réalité il se forme deux sortes de sporanges au sein des strobiles : à la base, souvent, des mégasporanges de plus grande taille que les microsporanges (Figure 19.2) situés plus haut sur l'axe.

Dans le microsporange se réalise une sporogenèse normale qui aboutit à la formation de nombreuses microspores.

Par contre, dans le mégasporange, toutes les sporogonies dégénèrent, à l'exception d'une seule qui devient l'unique sporocyte. Il n'y a donc que quatre mégaspores qui sont formées. Elles sont volumineuses, jusqu'à plus de 20 fois plus grosses que les microspores, riches en substances de réserve et entourées d'une paroi très épaisse. Il arrive même qu'une seule mégaspore privilégiée persiste.

Tous les sporanges s'ouvrent à maturité et libèrent les spores (Figure 19.3). Cette dissémination peut être différée : la mégaspore privilégiée peut en effet poursuivre son développement sur la plante-mère.

Figure 19.3 - Mégasporogenèse et microsporogenèse au sein du strobile<./p>

C.3. La reproduction sexuée

1. Le gamétophyte mâle

La microspore se divise en formant une petite cellule dite végétative qui, à elle seule, représente tout le prothalle et une grande cellule qui se cloisonne de manière à donner une paroi uniassisiale et des cellules centrales qui évoluent en anthérozoïdes biciliés. C'est donc une anthéridie rudimentaire qui s'ouvre et libère les gamètes mâles.

2. Le gamétophyte femelle

Dans la mégaspore, le noyau se divise plusieurs fois successivement et les noyaux produits se dispersent dans la masse cytoplasmique. Alors seulement intervient un cloisonnement différentiel qui partage le massif cellulaire en deux régions : un « tissu » inférieur, formé de grandes cellules où s'accumulent des substances de réserve, et un tissu « supérieur » beaucoup plus dense car il est formé de petites cellules ; ce tissu, en s'hydratant, exerce une pression sur l'épaisse paroi mégasporale qui se rompt. En surface, sous l'ouverture pariétale de plus en plus élargie, se forment les archégones rudimentaires.

Tout ce développement prothallien s'accomplit normalement au sol, après dissémination de la mégaspore, mais il peut arriver qu'il débute et même se réalise entièrement sur le sporophyte lui-même.

3. Fécondation et formation de l'embryon

L'oosphère est fécondée par la pénétration de l'anthérozoïde, mobile dans l'eau. Habituellement, une seule oosphère est fécondée et poursuit son développement dans le prothalle. Le zygote se divise d'abord pour donner un « suspenseur » qui entraîne l'embryon dans les tissus nourriciers profonds. L'embryon se différencie comme chez les Fougères. Finalement, la jeune plantule se dégage de l'enveloppe mégasporale et reconstitue un sporophyte.

Figure 20.1 - Les gamétophytes, les gamétanges et la fécondation chez la sélaginelle

 C.4. Cycle de reproduction de la sélaginelle

Figure 20.2 - Cycle de reproduction de la sélaginelle.
 

D. Le cycle de développement des Ptéridophytes : traits essentiels et principaux acquis

(1) Spore, prothalles, gamétanges et gamètes sont haploïdes. Par contre, l'œuf fécondé, l'embryon, la « plante » proprement dite, ainsi que les sporanges, sont diploïdes.

L'alternance de phases est donc évidente mais c'est le sporophyte qui prédomine sur le gamétophyte, contrairement à ce qui se passe chez les Bryophytes.

(2) Une autre différence apparaît par rapport aux Bryophytes : c'est l'indépendance végétative des deux phases. Chacune est représentée par un type végétatif autonome, même si la durée de vie du gamétophyte est réduite. L'alternance des phases est, pour ainsi dire, une alternance de générations puisque chaque individu en engendre un autre dont il est différent. C'est à ses grands-parents qu'il faut remonter pour trouver sa ressemblance. Cette indépendance des deux phases est la règle chez de nombreux groupes (exemple des fougères).

Chez les Sélaginelles cependant une tendance à la sédentarisation du gamétophyte sur le sporophyte est observée : il s'agit là d'un renversement de situation, par rapport à celle rencontrée chez les Bryophytes où le sporophyte était dépendant du gamétophyte.

(3) En relation avec la prédominance de la diplophase, le développement et la structure du sporophyte sont bien plus poussés et plus complexes, avec une grande diversité de tissus notamment. Et cette complexité se traduit dès le début puisque l'œuf fécondé conduit à la formation d'un véritable embryon.

(4) Parallèlement à cette évolution plusieurs changements importants se sont produits aux niveaux de la production des spores.

• Il existe au sein des Ptéridophytes (mis à part le sous-embranchement des Psilophytes) une nette tendance à la protection des sporanges par le groupement de feuilles spécialisées en strobiles (sorte d'épi), le développement d'une lame protectrice, leur inclinaison dans la profondeur du limbe foliaire ou finalement leur inclusion dans une cavité formée par le reploiement de la sporophylle, constituant un organe clos.
• L'hétérosporie s'accompagne nécessairement d'un fait nouveau : la formation de deux gamétophytes distincts et indépendants, dont la simplification est d'ailleurs particulièrement nette dans le cas du gamétophyte mâle.

(5) Chez la sélaginelle, la réduction du nombre de mégaspores a pour corollaire la diminution correspondante du nombre de zygotes et d'embryons. Mais cette diminution est très efficacement compensée, et l'aboutissement de la reproduction mieux assuré, par un meilleur soin des germes persistants. La protection est meilleure à l'intérieur de l'épaisse paroi mégasporale et le zygote comme l'embryon sont nourris plus longtemps grâce aux réserves accumulées dans le prothalle. La quantité réduite est avantageusement remplacée par une qualité plus « soignée ».

La précocité du développement prothallien est telle que celui-ci s'amorce lorsque la spore est encore dans le sporange (endoprothallie). Il est même parfois complété avant dissémination de la microspore ; dans ce cas, ce sont donc des anthérozoïdes qui sont dispersés. Si la fécondation des oosphères se fait lorsque la mégaspore est encore dans le strobile et que le développement de l'embryon s'y amorce, on aboutit alors à de la viviparie (dissémination de plantules).

N.B. : Si l'embryon s'entourait de réserves et d'un tégument, et s'il pouvait entrer en état de vie ralentie, on aurait un organe très voisin d'une graine...

(6) On notera enfin une réduction appréciable des gamétanges. L'hétérogamie est néanmoins toujours accusée : une oosphère fixe et des anthérozoïdes nombreux et mobiles mais tributaires de la nature du milieu.

E. La diversité au sein des Ptéridophytes & aperçu de la classification

Les Ptéridophytes actuels se répartissent en 4 sous-embranchements :

• les Psilophytes (1 famille, 2 genres, 8 espèces)
• les Lycophytes (3 familles, 6 à 15 genres, environ 1000 espèces)
• les Sphénophytes (1 famille, 1 genre, 15 espèces)
• les Ptérophytes (31 familles, environ 355 genres, environ 10.000 espèces).

Les Psilophytes, dont l'exemple classique est le Psilotum, constituent le groupe le plus primitif des Ptéridophytes. Le Psilotum est une plante des régions tropicales et subtropicales constituée d'un rhizome, dépourvu de racine mais nanti de rhizoïdes bi- ou tri- cellulaires, portant des axes dressés, se ramifiant par dichotomie, sur lesquels s'insèrent des feuilles ou écailles non vascularisées. Les sporanges, groupés par trois, sont situés au sommet d'un pédicelle vascularisé, très court. Les méiospores sont toutes de même taille (isosporie).

Les Lycophytes sont plus diversifiés, avec trois groupes principaux : les lycopodes, les sélaginelles et les isoètes. Leurs feuilles sont généralement de petite taille et pourvue d'une seule nervure médiane.

• La tige des lycopodes est rampante, pourvue de racines et porte des axes dressés (Photo 17) sur lesquels se forment les sporanges dispersés le long de la tige ou groupés en strobile, sorte d'épi. Les sporanges sont généralement situés sur la face supérieure des feuilles. Les méiospores sont toutes de même taille (isosporie).

Photo 17 - Axes dressés des lycopodes

• Les sélaginelles ont déjà reçu notre attention car c'est au sein de ce groupe qu'apparaît l'hétérosporie, associée à une hétérosporangie marquée.
• Les isoètes sont des plantes à tige courte renflée en bulbe. Les sporanges sont inclus dans la base des feuilles qui, toutes, sont potentiellement des sporophylles. Il y a hétérosporie.

Les Sphénophytes sont représentés actuellement par le seul genre Equisetum, les prêles. Celles-ci développent un rhizome souterrain, muni de racines et portant des ramifications aériennes annuelles, typiquement cannelées et pourvues de verticilles de feuilles étroites. Les sporanges sont groupés en épis à l'extrémité des axes végétatifs ou d'axes spécialisés, les sporangiophores. Il y a un seul type de spores (isospories) entourées d'élatères qui contribuent à la dissémination en se déployant lorsque le taux d'hygrométrie diminue.

Les Ptérophytes constituent de loin le groupe le plus imposant des Ptéridophytes. Ils comprennent deux groupes principaux : les Filicales, auxquelles appartiennent les fougères dont nous avons déjà parlé, sont caractérisées par une isosporie généralisée ; les Hydroptéridales vivent en milieu aquatique et sont hétérosporées.

Photo 18 - Azolla, un ptéridophyte aquatique (hydroptéridale)

Trois sous-embranchements entièrement fossiles sont habituellement reconnus. Ceux-ci ont été dominants du milieu du silurien au milieu du dévonien (425 à 370 millions d'années) à la fin duquel ils ont disparu (environ 360 millions d'années) ;

• les Rhyniophytes (425 à 380 millions d'années)
• les Zostérophyllophytes (408 à 370 millions d'années)
• les Trimérophytes (395 à 375 millions d'années)

F. Evolution et phylogenèse

Outre la prédominance du sporophyte qui constitue un caractère définitivement acquis dans la lignée des végétaux, outre aussi l'hétérosporie qui sera désormais observée chez tous les groupes considérés comme « plus avancés », l'évolution a également porté sur l'appareil végétatif.

L'adaptation au milieu terrestre pose en effet de nombreux problèmes tant physiologiques que morphologiques, engendrés, d'une part, par l'éloignement des ressources hydriques et trophiques et, d'autre part, par l'environnement desséchant dans lequel les axes aériens et leurs appendices, les feuilles, se déploient. Les caractères adaptatifs appropriés vis-à-vis de ces contraintes sont apparus progressivement au cours de l'évolution. Ils visent :

(1) à limiter les pertes en eau par les structures aériennes, avec l'apparition d'une cuticule sur les surfaces en contact avec l'atmosphère et la différenciation concomitante des stomates. Cette adaptation limite la transpiration mais laisse une voie d'accès privilégiée au CO₂ essentiel pour assurer la photosynthèse.

N.B. : l'élaboration de l'enveloppe de sporopollénine autour des spores serait la première acquisition majeure ; cette innovation permet la dispersion de ces propagules dans des milieux secs.

(2) à assurer une circulation rapide de l'eau jusqu'aux extrémités des plus hautes ramifications aériennes. La capacité de produire la lignine, présente dans les parois des cellules des tissus conducteurs, constitue également une étape critique de l'évolution des plantes. La rigidité des Bryophytes était assurée par la seule turgescence des cellules, ce qui limitait leur possibilité de croissance en hauteur. La lignine contribue de manière marquante à la rigidité des parois du sporophyte des plantes vasculaires.

(3) à optimaliser l'exploitation de ressources contenues dans le substrat ; les racines ne sont plus seulement des organes de fixation à ce substrat mais contribuent à l'approvisionnement en eau et en éléments minéraux.

Chez les Ptéridophytes tenus pour les plus anciens (Psilophytes, cfr. Figure 23), le sporophyte est constitué par un système d'axes à ramifications dichotomes analogues à celles que l'on observe chez les thalles des algues ou des hépatiques ; on ne peut y reconnaître ni feuilles, ni racines, ni même de véritables tiges. De toute évidence, ces organes ne sont pas apparus brusquement mais les documents paléontologiques ne permettent pas de suivre les étapes de cette évolution. Différentes théories ont alors été proposées pour tenter de reconstituer l'origine de ces structures.

F.1.Origine de la tige feuillée

Deux théories ont été élaborées pour expliquer comment, à partir du thalle des premières plantes vasculaires primitives, la pousse feuillée s'était progressivement constituée. Elles peuvent être résumées de la manière suivante.  

(1) L'organe originel serait un axe dépourvu de tout appendice tel qu'il peut s'observer sur les restes des lointains ancêtres des Ptéridophytes actuels. Les appendices apparaîtraient sous forme d'excroissances édifiées dans les tissus superficiels des axes nus ; ces bourrelets plus ou moins allongés seraient dans un premier temps dépourvus de toute vascularisation.

Ensuite, le cylindre conducteur de l'axe émettrait des cordons vasculaires qui gagneraient progressivement les appendices foliacés. Cette hypothèse fournit une interprétation plausible quant à l'origine des petits appendices foliacés (lignée des microsporophylles) tels qu'on les connaît chez de nombreux fossiles (Asteroxylon) mais aussi les Lycopodes et les Sélaginelles actuels.

Figure 21.1 - Première théorie de l'origine de la tige feuillée chez les Ptéridophytes.

(2) Une deuxième théorie considère que c'est l'axe nu, ramifié de façon dichotomique, qui aurait donné tiges et feuilles de la manière suivante :
un axe principal se dégage grâce à l'asymétrie qui s'installe progressivement dans les dichotomies successives, les plus courtes (ou les plus faibles) étant rejetées latéralement. Ces axes courts se seraient ensuite disposés dans un même plan, au lieu de se disposer successivement dans des plans décalés de 90°. Enfin, les ramifications latérales disposées dans un même plan se seraient enveloppées d'une lame de tissu qui les réunirait pour former le limbe avec son réseau de nervures.

Cette hypothèse permet d'expliquer l'origine des grandes frondes (mégasporophylles), mais aussi celle des petits appendices foliacés par réduction des ramifications latérales à un seul axe qui se transforme en feuille.

Figure 21.2 - Deuxième théorie de l'origine de la tige feuillée chez les Ptéridophytes.

F.2.Origine des racines

La racine telle qu'elle a été décrite chez les végétaux supérieurs serait un organe d'acquisition plus récente que la pousse feuillée.

Selon les théories résumées ci-dessus, le système racinaire dériverait du même système d'axes dichotomiques que les tiges mais adapté aux fonctions et aux milieux qui lui sont propres. Certains axes ramifiés portant les racines chez les Lycopodes et les Sélaginelles représenteraient une étape de cette évolution.

 F.3.Evolution du système conducteur

Chez les Thallophytes, les tissus conducteurs sont à peine ébauchés. Ainsi, chez la Laminaire, la fronde du sporophyte montre, en coupe transversale, un cylindre central en périphérie duquel apparaissent des files longitudinales de cellules allongées et manifestement conductrices, que l'on assimile à des tubes criblés. Il n'existe cependant aucune ébauche de cordon conducteur au sens où il a été défini chez les Angiospermes.

Chez les Bryophytes, l'axe aérien du gamétophyte montre bien un cylindre central de cellules allongées mais ne possédant qu'une différenciation histologique rudimentaire ; son rôle conducteur est certainement peu accusé. La lignine est totalement absente.

Chez les végétaux actuels, seuls les Ptéridophytes et les Spermatophytes possèdent de véritables vaisseaux. C'est pourquoi on les appelle également « Végétaux vasculaires » ou « Trachéophytes ».

Entre les structures conductrices des Ptéridophytes les plus simples et les plus évoluées des Thallophytes ou des Bryophytes, l'hiatus est cependant considérable. Comment donc seraient apparues ces structures conductrices essentielles pour assurer l'alimentation et l'irrigation d'un appareil végétatif se déployant à de grandes distances de la source en eau et en éléments minéraux ? Sont-elles apparues brusquement en même temps que la prédominance du sporophyte aérien ou, au contraire cette transformation a-t-elle suivi un long cheminement ?

Dans cette dernière éventualité, les intermédiaires auraient donc disparu et seule l'étude des fossiles permettrait de reconstituer une lignée évolutive plausible.

1. Le concept de la stèle

La stèle (du latin stela, colonne) correspond à l'ensemble des structures conductrices ou, de façon plus large, au cylindre central composé principalement - il est vrai - de structures conductrices.

Ce concept est évident lorsqu'il est appliqué à la racine et même, chez les Dicotylédones à anneau conducteur continu, à la tige ;

il est plus flou chez les Dicotylédones à faisceaux conducteurs discrets situés sur un seul cercle et, plus encore, chez les tiges de Monocotylédones. Quoi qu'il en soit, ces dispositions reconnues chez les Angiospermes ont été précédées dans le temps par d'autres structures que l'on interprète en conséquence comme plus primitives. Celles-ci peuvent être ordonnées et s'insèrent assez bien dans une série évolutive qui montre comment s'est formé le cylindre conducteur des plantes actuelles.

2. L'évolution de la stèle

• 1) Chez les Ptéridophytes considérés comme les plus primitifs, les tissus conducteurs de la tige, centraux et axiaux, forment un cylindre plein et continu, une sorte de colonne qui comporte un xylème endarche (ou xylème primaire occupant une position centrale) entouré d'un manchon de phloème (protostèle).
• 2) D'autres Ptéridophytes, moins primitifs, forment une stèle un peu différente, constituée de deux manchons emboîtés, le central étant xylémien, l'externe phloémien (siphonostèle). L'axe de la tige est occupé par une moelle.
• 3) Plusieurs fougères, tenues pour les plus évoluées parmi les Ptéridophytes, montrent la même structure, mais l'anneau conducteur est percé aux noeuds de fenêtres foliaires (dictyostèle). En coupe transversale, par conséquent, au niveau des brèches au moins, la stèle apparaît comme fragmentée en cordons conducteurs.
• 4) Enfin, cette évolution est la mieux marquée finalement chez les Spermatophytes, où les ouvertures foliaires sont notables, avec des cordons conducteurs bien individualisés et en continuité parfaite avec les traces foliaires (eustèle). Ces cordons se disposent plus ou moins en cercle (Dicotylédones herbacées et lianeuses) ou sont épars dans la tige (Monocotylédones typiques).

Cette transformation évolutive part d'une colonne massive qui se creuse d'une moelle, se fragmente et aboutit à des faisceaux individualisés. Elle est en relation avec l'importance de plus en plus grande des feuilles et de leur vascularisation propre. C'est en définitive, la vascularisation foliaire de plus en plus poussée, elle-même corrélative à l'expansion de ces organes, qui justifie cette évolution de la stèle.

Figure 22 - L'évolution du système vasculaire chez les trachéophytes

 F.4. Phylogenèse

Les premiers végétaux vasculaires de la fin du Silurien et de la base du Dévonien se répartissent en trois ensembles distincts les Rhyniophytes (R), les Trimérophytes (T) et les Zostérophyllophytes (Z) réunis en deux lignées évolutives. En effet, les deux premiers constituent la base de l'évolution mégaphylle, le dernier le point de départ des microphylles.

>Figure 23 - Origine, importance relative et succession des principaux groupes d’Embryophytes
(Bryophytes, Ptéridophytes et Spermatophytes) depuis le Paléozoïque moyen.
En pointillé, les ensembles rattachés aux Ptéridophytes s.1; en hacguré, les Gymnospermes;
Z = Zostérophyllophytes; R = Rhyniophytes; T = Trimérophytes (M.A = millions d’années)

Les Trimérophytes possèdent un niveau d'organisation plus avancé que les Rhyniophytes, plus anciennes et plus simples.

Les Zostérophyllophytes possèdent des caractères originaux : sporanges latéraux et cordons vasculaires à protoxylème exarche (qui occupe une position périphérique) alors que les deux autres ont des sporanges terminaux et un protoxylème endarche (qui occupe une position centrale).

Les Zostérophyllophytes constituent ainsi une lignée très particulière d'où seraient issues toutes les microphylles : Lycopodes, Sélaginelles mais aussi le groupe entièrement fossile des Lépidodendrons comprenant les grands arbres formant les forêts du Dévonien et du Carbonifère.

Figure 24 - Reconstitution de fossiles représentatifs des trois sous-embranchements des premières plantes vasculaires du Dévonien.
1: Zosterophyllum deciduum (Zostérophyllophyte); 2 : Rhynia major (Rhyniophyte); 3 : Psilophytum dawsonii (Trimérophyte)

Malgré la similitude presque complète du mode de reproduction sexuée, il n'y a certainement aucune filiation directe entre Bryophytes et Ptéridophytes. Chez ces dernières, la réduction manifeste du gamétophyte au profit du sporophyte, l'apparition du système complet « racine-tige-feuilles », ainsi que la vascularisation des pousses feuillées sont autant de traits qui éloignent cette lignée de celle des Bryophytes. Aucun argument ne permet de les faire dériver de ces dernières qui, une fois encore, semblent constituer un rameau latéral auquel aucun avenir n'a été réservé.

Il faut encore souligner que la ressemblance physionomique (axes nus à sporanges apicaux) des plus anciens fossiles de Ptéridophytes du Silurien et du Dévonien avec certaines algues ne doit pas faire oublier le fossé profond qui sépare les Chlorophytes les plus avancées des premières plantes vasculaires dont les traces nous sont parvenues.

La lignée des Sphénophytes (y compris les Equisétales) aurait évolué depuis les Rhyniophytes en passant par les Trimérophytes et se distinguerait par une croissance secondaire limitée en raison du fonctionnement des initiales fusiformes. Ce handicap n'a pas empêché les groupes fossiles - tels les Calamites - de produire des arbres imposants à croissance monopodiale munis de vraies feuilles et de racines.

Enfin, sont également issues des Trimérophytes, les Psilophytes s.s., les Fougères et toutes les plantes à graines. Les Psilophytes ne constituent à l'heure actuelle qu'un groupe réduit à quelques espèces discrètes (e.a. Psilotum ) alors que les Fougères (Ptéridophytes s.s. ), apparues à la fin du Dévonien, forment encore un groupe fort actuellement de quelque 10.000 espèces occupant tous les habitats et comprenant même des formes arborescentes bien que dépourvues de xylème secondaire.

 G. Les caractères des différents groupes de Ptéridophytes