LA PHOTOSYNTHESE
LA PHOTOSYNTHESE
La photosynthèse (du grec φ?ς ph?s « lumière » et σ?νθεσις sýnthesis « combinaison ») est le processus bioénergétique qui permet aux plantes, aux algues et à certaines bactéries, dites photoautotrophes, de synthétiser de la matière organique en utilisant la lumière du soleil1. Des glucides, par exemple des oses tels que le glucose, sont synthétisés à partir du dioxyde de carbone CO2 et de l'eau H2O avec libération d'oxygène O2 comme sous-produit de l'oxydation de l'eau. C'est la photosynthèse qui maintient constant le taux d'oxygène dans l'atmosphère terrestre et fournit toute la matière organique ainsi que l'essentiel de l'énergie utilisées par la vie sur Terre2.
Tous les organismes photosynthétiques ne réalisent pas la photosynthèse de la même façon, mais ce processus commence toujours par l'absorption de l'énergie lumineuse par des protéines appelées centres réactionnels qui contiennent des pigments photosynthétiques appelés chlorophylles. Chez les plantes, ces protéines se trouvent dans la membrane des thylakoïdes, des structures incluses dans les chloroplastes, présents essentiellement dans les feuilles, tandis que chez les bactéries elles sont incluses dans la membrane plasmique. Au cours de ces réactions dépendantes de la lumière, une partie de l'énergie lumineuse sert à exciter des électrons d'une substance donneuse, le plus souvent de l'eau, électrons qui servent à leur tour à produire du nicotinamide adénine dinucléotide phosphate réduit (NADPH) ainsi que de l'adénosine triphosphate(ATP).
Chez les plantes, les algues et les cyanobactéries, les glucides sont produits par une série de réactions indépendantes de la lumière appelées cycle de Calvin, mais certaines bactéries utilisent d'autres voies métaboliques pour réaliser la fixation du carbone, comme le cycle de Krebs inverse. Dans le cycle de Calvin, le CO2 atmosphérique est fixé sur des composés organiques tels que le ribulose-1,5-bisphosphate. Les composés formés sont ensuite réduits et convertis par exemple englucose à l'aide du NADPH et de l'ATP formés à la suite des réactions dépendantes de la lumière. La photosynthèse est ainsi la principale voie de transformation du carbone minéral en carbone organique. En tout, les organismes photosynthétiques assimilent chaque année entre 100 et 115 milliards de tonnes de carbone en biomasse3,4.
Les premiers organismes photosynthétiques sont probablement apparus très tôt au cours de l'évolution et devaient sans doute utiliser des réducteurs tels que l'hydrogène H2 et le sulfure d'hydrogène H2S au lieu de l'eau5. Les cyanobactéries sont apparues plus tard, et l'excès d'oxygène alors libéré dans l'environnement aurait contribué à la « Grande Oxydation » il y a environ 2,4 milliards d'années6, rendant possible l'évolution des êtres vivants vers des formes de vie plus complexes. Aujourd'hui, la puissance moyenne captée par la photosynthèse à l'échelle du globe avoisine 130 térawatts7,8,9, ce qui équivaut à environ six fois la consommation énergétique de l'humanité.
VUE GENERALE
PRINCIPE
Les organismes photosynthétiques sont photoautotrophes, ce qui signifie qu'ils sont capables de synthétiser leurs biomolécules directement à partir de composés minéraux — le plus souvent le dioxyde de carbone CO2 et l'eau H2O — à l'aide de l'énergie lumineuse reçue du soleil. Cependant, tous les organismes capables d'utiliser l'énergie lumineuse pour leur métabolisme ne sont pas nécessairement photosynthétiques : les organismes dits photohétérotrophes synthétisent leurs biomolécules à partir de composés organiques, et non pas de CO2, comme sources de carbone2.
Chez les plantes, les algues et les cyanobactéries, la photosynthèse libère de l'oxygène O2. C'est ce qu'on appelle la photosynthèse oxygénique. Bien qu'il y ait des différences dans la biosynthèse réalisée par ces organismes, les mécanismes généraux restent tout à fait semblables d'une espèce à l'autre. Il existe cependant des bactéries qui possèdent une photosynthèse anoxygénique, laquelle consomme du CO2 mais ne libère pas d'O2.
Le dioxyde de carbone est converti en glucides à travers un processus appelé fixation du carbone. Il s'agit de réactions d'oxydoréduction endothermiques, de sorte que ce processus a besoin d'une part d'électrons pour réduire le CO2 en sucres et d'autre part d'énergie pour rendre ces réactions thermodynamiquement favorables. La photosynthèse est globalement la réciproque de la respiration cellulaire, au cours de laquelle des composés organiques tels que le glucose sont oxydés en dioxyde de carbone et en eau afin de libérer de l'énergie et de produire des coenzymes réductrices. Cependant, ces deux processus impliquent des réactions chimiques différentes réalisées dans des compartiments cellulaires différents.
La photosynthèse se déroule en deux phases : lors de la première, les réactions dépendantes de la lumière captent l'énergie lumineuse et l'utilisent pour produire une coenzyme réductrice, le NADPH, et une coenzyme qui stocke l'énergie chimique, l'ATP, tandis que, lors de la seconde phase, les réactions indépendantes de la lumière utilisent ces coenzymes pour absorber et réduire le dioxyde de carbone.
La plupart des organismes photosynthétiques oxygéniques utilisent la lumière visible, cependant ils sont actifs qu'à certaines longueurs d'ondes (c'est à dire qu'ils absorbent ces longueurs d'ondes par leurs pigments photosynthétiques) pour la chlorophylle a, le spectre d'action comprend les bleus et les rouges (longueurs d'ondes autour 440 et de 680nm), d'autres pigments absorbant d'autres longueurs d'ondes comme la chlorophylle b, les xanthophylles, ou encore les carotènoïdes, jouent un rôle dans la photosynthèse, aussi certains organismes photosynthétiques utilisent le proche infrarouge ou, plus particulièrement, le rouge lointain11(autour de 800 nm de longueur d'onde).
On relèvera enfin que, si la photosynthèse est un processus biologique spécifique aux plantes, aux algues et à certains microorganismes (dont des protistes et des bactéries), il existe également un animal connu pour être le siège d'un processus de photosynthèse se déroulant dans des chloroplastes qu'il ne produit pas lui-même mais qu'il absorbe avec les algues dont il se nourrit.
DONNEURS D’ELECTRONS
L'équation globale de la photosynthèse peut s'écrire :
2n CO2 + 2n AH2 + photons → 2(CH2O)n + 2n AO, où A représente un donneur d'électrons.
Dans la photosynthèse oxygénique, l'eau est le donneur d'électrons, dont la dissociation libère de l'oxygène tandis que de l'eau est reformée à partir d'un atome d'oxygène du dioxyde de carbone :
2n CO2 + 4n H2O + photons → 2(CH2O)n + 2n O2 + 2n H2O.
On simplifie généralement l'équation en éliminant 2n H2O dans les deux termes, ce qui donne :
2n CO2 + 2n H2O + photons → 2(CH2O)n + 2n O2.
La photosynthèse anoxygénique utilise d'autres composés que l'eau comme donneur d'électrons. Ainsi, les bactéries pourpres sulfureuses utilisent le sulfure d'hydrogène H2S :
2n CO2 + 4n H2S + photons → 2(CH2O)n + 4n S + 2n H2O.
Les bactéries sulfureuses vertes sont par exemple capables d'utiliser le sulfure d'hydrogène H2S, le thiosulfate S2O32– et le soufre élémentaire S0 comme donneurs d'électrons, tandis que les bactéries vertes non sulfureuses peuvent utiliser l'hydrogène H2. Certains microorganismes sont capables d'utiliser l'arsénite AsO33–pour réduire le dioxyde de carbone CO2 en monoxyde de carbone CO avec formation d'arséniate AsO43–, ce qui peut être représenté par l'équation suivante12,13 :
CO2 + (AsO33–) + photons → (AsO43–) + CO.
Parmi les donneurs d'électrons rencontrés chez les organismes photosynthétiques, on peut encore relever le fer ferreux Fe2+, les ions nitrite NO2–, voire des composés organiques tels que des acides et des alcools simples, par exemple l'acide acétique CH3COOH et l'éthanol CH3CH2OH.
ORGANIQUES ET MEMBRANES DE LA PHOTOSYNTHYNSES
CHLOROPLASTES ET THYLAKOÏDES.
Chez les bactéries photosynthétiques, les protéines qui absorbent la lumière pour la photosynthèse sont incluses dans des membranes cellulaires, ce qui représente l'arrangement le plus simple pour ces protéines. Cette membrane peut cependant être repliée en feuillets cylindriques appelés thylakoïdes ou en vésicules sphériques de membranes intracytoplasmiques. Ces structures peuvent remplir la majeure partie de l'intérieur d'une cellule, offrant ainsi une très grande surface membranaire pour permettre à la bactérie d'absorber davantage de lumière. Chez les plantes et les algues, la photosynthèse se déroule dans des organites appelés chloroplastes. Une cellule typique de plante contient environ dix à cent chloroplastes. Ces derniers sont enveloppés par une membrane interne et une membrane externe de nature phospholipidique et séparées par un espace intermembranaire. L'intérieur du chloroplaste est constitué d'un fluide aqueux appelé stroma. Dans le stroma se trouvent des thylakoïdes empilés en grana où siège la photosynthèse. Les thylakoïdes sont en forme de disques aplatis délimités par une membrane contenant l'espace thylakoïdes ou lumen. La photosynthèse se déroule précisément dans la membrane des thylakoïdes, qui contient des complexes protéiques membranaires intégraux et périphériques ainsi que les pigments qui absorbent l'énergie lumineuse et constituent les photosystèmes. Les plantes absorbent la lumière essentiellement grâce à des pigments appelés chlorophylles, ce qui explique leur couleur verte. Outre les chlorophylles, elles utilisent des carotènes et des xanthophylles17. Les algues utilisent également de la chlorophylle, mais avec divers autres pigments tels que la phycocyanine, les carotènes, et les xanthophylles chez les algues vertes, la phycoérythrine chez les algues rouges et la fucoxanthine chez les algues brunes et les diatomées, ce qui donne une grande variété de couleurs. Ces pigments sont rassemblés chez les plantes et les algues dans des structures appelées antennes collectrices au sein desquelles les pigments sont organisés pour optimiser leur coopération.
Bien que toutes les cellules de plantes vertes possèdent des chloroplastes, l'énergie lumineuse est absorbée essentiellement par les feuilles, hormis chez certaines espèces adaptées à un ensoleillement fort et à une forte aridité, telles que les euphorbes et les cactus chez lesquelles le principal organe photosynthétique est la tige. Les cellules des tissus intérieurs d'une feuille — le mésophylle — peut contenir entre 450 000 et 800 000 chloroplastes par millimètre carré. La surface de la feuille est recouverte d'une cuticule cireuse et imperméable qui protège la feuille de l'excès d'évaporation d'eau et réduit l'absorption de la lumière bleue et ultraviolette afin de limiter l'échauffement de la plante. L'épiderme transparent permet à la lumière de le traverser pour mieux atteindre le mésophylle, où se déroule l'essentiel de la photosynthèse.
Représentation d'un chloroplaste :
(1) membrane externe ;
(2) espace intermembranaire ;
(3) membrane interne ;
(4) stroma ;
(5) lumen du thylakoïde ;
(6) membrane du thylakoïde ;
(7) granum (empilement de thylakoïdes) ;
(8) thylakoïde ;
(9) amidon ;
(10) ribosome ;
(11) ADN chloroplastique ;
(12) plastoglobule (gouttelette lipidique).
LA PYRONOÏDES
Les algues sont des organismes confinés aux environnements aqueux, même dans leurs biotopes terrestres. Il s'ensuit une difficulté pour elles à se procurer des quantités suffisantes de dioxyde de carbone afin de réaliser une photosynthèse efficace. En effet, le CO2 diffuse 10 000 fois plus lentement dans l'eau que dans l'air, et le CO2 dissous s'équilibre avec le bicarbonate HCO3–, ce qui en limite encore davantage les quantités disponibles pour la photosynthèse. Dans l'eau de mer, l'essentiel du CO2 dissous l'est sous forme de bicarbonate, ce qui permet aux molécules de Rubisco des algues marines de ne fonctionner qu'au quart de leur vitesse maximum.
De très nombreuses algues, ainsi que les plantes terrestre de l'embranchement des anthocérotes, disposent de sous-organites (microcompartiments) appelés pyrénoïdes présents dans leurs chloroplastes pour y concentrer le dioxyde de carbone autour de leur Rubisco18. Le contenu (matrice) de ces pyrénoïdes est essentiellement constitué de Rubisco19 et est souvent traversé par des thylakoïdes qui se prolongent dans le stroma du chloroplaste.
Les pyrénoïdes sont souvent entourés d'une gaine d'amidon, synthétisé à l'extérieur du chloroplaste20. Chez Chlamydomonas, un complexe à haut poids moléculaire de deux protéines (LCIB/LCIC) forme une couche concentrique supplémentaire autour du pyrénoïde, à l'extérieur de la gaine d'amidon, dont on suppose actuellement qu'elle agit comme une barrière confinement du CO2 autour du pyrénoïde.
Les pyrénoïdes sont des structures très plastiques dont l'apparence est fortement corrélée à l'activité de concentration du dioxyde de carbone : chez Chlamydomonas en environnement riche en CO2, les pyrénoïdes sont petits et leur matrice manque de structure .
(En) Représentation de la structure entourant le pyrénoïde de Chlamydomonas reinhardtii. [1] milieu extracellulaire ; [2] membrane plasmique ; [3] cytoplasme ; [4] chloroplaste ; [5] stroma ; [6] membrane du thylakoïde ; [7] lumen du thylakoïde ; [8] pyrénoïde.
La carboxysomes
Les cyanobactéries possèdent des organites particuliers appelés carboxysomes qui concentrent le CO2 autour de la Rubisco afin d'en accroître le rendement. L'anhydrase carbonique présente dans ces carboxysomes libère le CO2 stocké dans le cytosol sous forme d'ions bicarbonate HCO3– concentrés dans la cellules de cyanobactérie par un transport actif à travers la membrane plasmique, qu'ils ne peuvent franchir dans l'autre sens en raison de leur charge électrique. Ces ions sont eux-mêmes formés à l'extérieur de la cellule à partir du CO2 dissous sous l'action d'autres anhydrases carboniques situées dans le milieu extracellulaire. Une fois dans le cytosol, les ions HCO3– ne libèrent que très lentement du CO2 sans l'action d'anhydrases carboniques, et diffusent donc vers les carboxysomes, où ils sont traités par des anhydrases carboniques avant d'être fixés par des molécules de Rubisco.
(En) Micrographie électronique de carboxysomes et modèle de leur structure.
REACTIONS DIRECTEMENT DEPENDANTES DE LA LUMIERE.
La photosynthèse comprend deux ensembles de réactions distincts :
- des réactions directement dépendantes de la lumière, dites « phase lumineuse » ou « phase claire », dont l'équation générale d'une photophosphorylation non cyclique chez les plantes vertes peut s'écrire :
2 H2O + 2 NADP+ + 3 ADP + 3 Pi + lumière → 2 NADPH + 2 H+ + 3 ATP + O2 ;
- des réactions non directement dépendantes de la lumière, dites « phase obscure » ou « phase sombre », dont l'équation générale chez les plantes vertes peut s'écrire :
3 CO2 + 9 ATP + 6 NADPH + 6 H+ → G3P + 9 ADP + 8 Pi + 6 NADP+ + 3 H2O.
Chez les plantes, les réactions directement dépendantes de la lumière se déroulent au sein des membranes des thylakoïdes à l'intérieur des chloroplastes et permettent la production d'ATP, la plupart du temps couplée à la production de NADPH paroxydation de l'eau.
Toutes les longueurs d'onde ne sont pas utilisées pour la photosynthèse. Le spectre d'action photosynthétique dépend des pigments accessoires : chez les plantes vertes par exemple, le spectre d'action provient des chlorophylles et des caroténoïdes, avec des pics d'absorption pour la lumière bleu-violet et rouge ; chez les algues, le spectre d'action se superpose au spectre d'absorption de phycobilines pour la lumière bleu-vert, ce qui permet à ces algues de se développer dans des eaux plus profondes, qui absorbent les longueurs d'onde plus grandes utilisées par les plantes vertes. Les longueurs d'onde qui ne sont pas absorbées sont celles qui donnent leur couleur aux organismes photosynthétiques : algues vertes, algues rouges, bactéries pourpres.
Les réactions directement dépendantes de la lumière peuvent être cycliques ou non cycliques.
Spectre d'absorption des chlorophylles a et b, les principaux pigments assimilateurs des végétaux, apparaissant de couleur verte car ils absorbent les rayonnements rouges et bleus.
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PHOSTOPHOSPHORYLATION NON CYCLIQUE
La photophosphorylation non cyclique consiste en un flux d'électrons depuis une molécule d'eau vers une molécule de NADP+ à travers une série d'enzymes membranaires et de protéines transporteuses avec génération d'un gradient de concentration en protons à travers la membrane des thylakoïdes au niveau du complexe cytochrome b6f. Ce gradient de concentration de protons génère un gradient électrochimique utilisé par l'ATP synthase pour réaliser la phosphorylation de l'ADP en ATP, ce qu'on appelle un couplage chimiosmotique. Ainsi, au cours de la photophosphorylation non cyclique, l'eau H2O est oxydée en oxygène O2 au niveau du photosystème II — plus précisément, du complexe d'oxydation de l'eau — et le NADP+ est réduit en NADPH par la ferrédoxine-NADP+réductase.
Plus précisément, l'absorption d'un photon par une molécule de chlorophylle P680 du photosystème II conduit à l'excitation d'un électron, qui acquiert suffisamment d'énergie pour être cédé à un accepteur d'électrons par un phénomène de séparation de charges photoinduite. L'accepteur d'électrons primaire est une molécule de chlorophylle dépourvue d'atome de magnésium central appelée phéophytine. De là, l'électron excité passe sur une plastoquinone puis à travers le complexe cytochrome b6f avant d'être transporté sur une plastocyanine jusqu'à un photosystème I. Celui-ci contient un dimère de chlorophylle P700 capable d'exciter un électron par absorption d'un photon, électron transmis par la suite à une ferrédoxine, qui le cède à une ferrédoxine-NADP+ réductase pour réduire une molécule de NADP+ en NADPH.
Enzymes membranaires et protéines transporteuses d'électrons de la photophosphorylation non cyclique ; PS II : photosystème II ; PQH2 :plastoquinone ; cyt b6f : complexe cytochrome b6f ; PC : plastocyanine ; PS I :photosystème I ; Fd : ferrédoxine ; Fp : ferrédoxine-NADP+ réductase ; ATP synthase.
LE COMPLEXE D’OXYDATION DE L’EAU
L'eau H2O est la source d'électrons de la photosynthèse chez les plantes et les cyanobactéries. Deux molécules d'eau sont oxydées par quatre réactions successives de séparation de charges dans le photosystème II pour donner une molécule de dioxygène O2, quatre protons H+ et quatre électrons e–. Chacun des quatre électrons transite par un résidu de tyrosine jusqu'au P680 qui sert de donneur d'électrons primaire du centre réactionnel du photosystème II.
L'oxydation de l'eau est catalysée par un cluster oxométallique comprenant quatre cations de manganèse et un cation de calcium. Cette structure, appelée complexe d'oxydation de l'eau (Oxygen-Evolving Complex), se lie à deux molécules d'eau et permet les quatre oxydations successives aboutissant à la libération d'une molécule d'O2 et de quatre H+, ces derniers contribuant à l'établissement du gradient électrochimique à travers la membrane des thylakoïdes. Le photosystème II est la seule enzyme connue capable d'oxyder l'eau de cette façon. L'oxygène libéré est en fait un déchet, utilisé cependant par la majorité des êtres vivants pour leur respiration cellulaire, y compris les organismes photosynthétiques.
Représentation du cycle de Kok. Le nombre d'oxydation des atomes de manganèse est un sujet encore débattu.
SCHEMA EN Z
Le « schéma en Z » représente les variations d'énergie des électrons au cours de la photophosphorylation non cyclique.
(En) « Schéma en Z » de l'énergie des électrons le long des réactions de la photophosphorylation non cyclique.
On peut le tracer précisément à partir des valeurs du potentiel d'oxydoréduction E°' des différents couples rédox2 :
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Couple rédox |
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+ 0,82 |
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P680 / P680+ |
+ 0,9 |
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P680* / P680 |
- 0,8 |
|
Phéophytine réduite / oxydée |
- 0,6 |
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Plastoquinone réduite / oxydée |
0 |
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- 0,2 et + 0,2 |
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P700 / P700+ |
+ 0,4 |
|
P700* / P700 |
-1,3 |
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Ferrédoxine réduite / oxydée |
- 0,42 |
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- 0,32 |
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Photophosphorylation cyclique
La photophosphorylation cyclique ne fait intervenir que le photosystème I, le complexe cytochrome b6f et la plastocyanine ; le photosystème I absorbe l'énergie lumineuse, ce qui permet d'exciter un électron, transféré à un complexe cytochrome b6f auquel il cède son énergie en générant un gadient électrochimique utilisé par une ATP synthase pour produire de l'ATP, avant de revenir au photosystème I via une plastocyanine. Ces réactions ne produisent ni O2 ni NADPH.
REACTIONS NON DIRECTEMENT DEPANDANTES DE LA LUMIERE
Il existe diverses voies métaboliques de fixation du carbone. Celles des organismes photosynthétiques reposent dans presque tous les cas sur le cycle de Calvin, et son équation générale chez les plantes vertes peut s'écrire de la façon suivante :
3 CO2 + 9 ATP + 6 NADPH + 6 H+ → G3P + 9 ADP + 8 Pi + 6 NADP+ + 3 H2O.
Certains microorganismes peuvent utiliser à la place le cycle de Krebs inverse28, tandis que d'autres possèdent des voies de fixation du carbone différentes telles que la voie de Wood-Ljungdahl ou encore le cycle du 3-hydroxypropionate et ses diverses variantes.
La fixation du carbone par le cycle de Calvin diffère selon les plantes en fonction du mécanisme de concentration du dioxyde de carbone autour de la Rubisco afin d'optimiser l'activité carboxylase de cette enzyme en limitant son activité oxygénase responsable de la photo respiration :
- la fixation du carbone en C3 consiste à fixer le CO2 directement par le cycle de Calvin ;
- la fixation du carbone en C4 fait intervenir des composés en C4 pour transporter le dioxyde de carbone, préalablement fixé par une enzyme ayant une plus forte affinité pour le CO2 que la Rubisco, vers les cellules où se trouve cette dernière ;
- le métabolisme acide crassulacéen (CAM) accumule le dioxyde de carbone pendant la nuit et le stocke sous forme de composés en C4 qui libèrent le CO2dans la journée pour fixation du carbone à l'aide du NADPH et de l'ATP produits par les réactions directement dépendantes de la lumière.
FIXATION DU CARBONE EN C3
Chez les plantes en C3, la fixation du carbone débute directement par le cycle de Calvin. On parle de « plantes en C3 » en référence au 3-phosphoglycérate, molécule à trois atomes de carbone formée par condensation du dioxyde de carbone CO2 sur du ribulose-1,5-bisphosphate par la Rubisco :
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+ 
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|||
3-phosphoglycérate,
à 3 atomes de carbone (en bleu).
Le 3-phosphoglycérate formé est utilisé pour synthétiser essentiellement des glucides. Le 3-phosphoglycérate est réduit en glycéraldéhyde-3-phosphate à l'aide du NADPH et de l'ATP produits par les réactions directement dépendantes de la lumière.
Cinq molécules de glycéraldéhyde-3-phosphate sur six sont utilisées pour régénérer du ribulose-1,5-bisphosphate, tandis qu'une molécule de glycéraldéhyde-3-phosphate sur six est utilisée pour produire des hexoses phosphate, lesquels sont utilisés à leur tour pour produire du saccharose, de l'amidon et de la cellulose. La fixation du carbone par le cycle de Calvin produit ainsi des intermédiaires qui sont ensuite utilisés pour synthétiser des glucides ainsi que des précurseurs de lipides et d'acides aminés ; ils peuvent également être utilisés par la cellule comme composés énergétiques oxydés par respiration cellulaire.
Ces réactions ne dépendent de la lumière que de façon indirecte, car elles requièrent l'ATP et le NADPH produits par les réactions directement dépendantes de la lumière, de sorte qu'elles ne se déroulent que le jour bien qu'elles n'aient pas besoin de photons.
Les plantes en C3 tendent à se développer dans les environnement riches en eaux souterraines où le rayonnement solaire et la température sont modérés et la concentration de CO2 de l'ordre de 200 ppm ou plus29. Apparues au cours du Mésozoïque et du Paléozoïque, elles sont apparues avant les plantes en C4 et représentent aujourd'hui environ 95 % de la biomasse végétale. Elles perdent par transpiration 97 % de l'eau absorbée par leurs racines30. Le riz et l'orge, par exemple, sont des plantes en C3.
Les plantes en C3 ne peuvent pas pousser dans les zones trop chaudes parce que l'activité oxygénase de la Rubisco augmente avec la température par rapport à l'activité carboxylase, c'est-à-dire que la photo respiration devient prépondérante sur la fixation du carbone, ce qui conduit à une perte nette de carbone et d'azote par la plante. Dans les zones sèches, les plantes en C3 referment leurs stomates pour limiter leurs pertes en eau, mais cela a également pour effet de limiter l'entrée du dioxyde de carbone dans les feuilles et donc la concentration en CO2 dans ces dernières : cela réduit le ratio CO2/O2 et donc augmente la photo respiration.
FIXATION DU CARBONE EN C4
Chez les plantes en C4, la fixation du carbone débute par la formation d'oxaloacétate, molécule comportant quatre atomes de carbone formée dès la première étape du processus par fixation du CO2 sur du phosphoénolpyruvate par la phosphoénolpyruvate carboxylase, une enzyme à l'activité carboxylase plus efficace que celle de la Rubisco :
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La fixation du CO2 sur le phosphoénolpyruvate se déroule au niveau des cellules du mésophylle (partie supérieure du schéma ci-contre), tissu situé entre les nervures des feuilles, et l'oxaloacétate formé y est converti en malate par la malate déshydrogénase à NADP+ ou en aspartate par l'aspartate aminotransférase. C'est sous cette forme que le CO2 fixé circule vers les cellules des gaines périvasculaires (partie inférieure du schéma ci-contre), où le CO2 est libéré pour être mis à disposition de la Rubisco et rejoindre le cycle de Calvin : dans ces cellules, la Rubisco est en effet isolée de l'oxygène atmosphérique et est donc saturée en dioxyde de carbone issu de la décarboxylation du malate ou de l'aspartate, ce qui l'oriente presque exclusivement vers son activité carboxylase ; la photo respiration est fortement réduite en augmentant la pression partielle de CO2 autour de la Rubisco, dont l'activité oxygénase est ainsi limitée. Ce type de photosynthèse est notamment présent chez des graminées d'origine tropicale et aride, comme la canne à sucre, le maïs ou le sorgho. La fermeture de leurs stomates plus longtemps permet à ces plantes de limiter les pertes d'eau, mais présente l'inconvénient d'abaisser rapidement la pression partielle en CO2 dans la feuille ; la voie en C4 permet précisément de compenser ce phénomène et même de concentrer le CO2 là où la fixation du carbone a lieu, ce qui en optimise le rendement. Les plantes en C4 représentent aujourd'hui environ 5 % de la biomasse végétale et 3 % des espèces de plantes connues. En dépit de leur relative rareté, elles sont cependant responsables d'environ 30 % de la fixation du carbone sur Terre. De nombreuses espèces de différentes familles de plantes sont en C4. Opuntia ficus-indica est un exemple chez les Cactaceae. Le maïs est une plante en C4, qui consomme 400 litres d'eau par kilogramme de matière sèche produite (avec une température optimale de 30 °C), contre 1 500 litres pour le blé ; pour autant, sa consommation à l'hectare est supérieure à celle du blé en raison d'un rendement plus élevé.
Fixation du carbone en deux phases chez les plantes en C4. METABOLISME ACIDE CRASSULACEEN Le métabolisme acide crassulacéen (CAM, de l'anglais Crassulacean Acid Metabolism) est caractéristique des plantes qui poussent en environnement aride. Il permet de limiter les pertes d'eau diurnes par transpiration en maintenant les stomates fermés pendant la journée et en ne les ouvrant que la nuit. C'est donc la nuit que le dioxyde de carbone peut être absorbé par la plante et fixé sous forme d'acide organique à quatre atomes de carbone tels que le malate ou l'aspartate, comme pour les plantes en C4. Mais, à la différence de ces dernières, les composés en C4 ainsi formés la nuit sont stockés dans les vacuoles des cellules pour être utilisés par le cycle de Calvin dans la journée, alors que, chez les plantes en C4, ces composés formés dans les cellules du mésophylle pendant la journée migrent dans la foulée vers les cellules des gaines périvasculaires pour y être utilisés par le cycle de Calvin. Le stockage nocturne des composés en C4 dans des vacuoles est rendu nécessaire par le fait que le cycle de Calvin ne peut fonctionner que le jour : il requiert en effet de l'énergie métabolique (ATP) et du pouvoir réducteur (NADPH), qui sont produits par les réactions directement dépendantes de la lumière. Ce mécanisme existe également chez un certain nombre de plantes aquatiques. Il répond cette fois à la limitation de la disponibilité en CO2 pendant la journée, par exemple du fait de la consommation de ce gaz dissous par les autres plantes.
EFFICACITE ENERGETIQUE DE LA PHOTOSYNTHESE L'efficacité énergétique de la conversion de l'énergie solaire en énergie biochimique par la photosynthèse chez les plantes avoisine généralement 3 à 6 %. La lumière absorbée qui n'est pas convertie en énergie métabolique est essentiellement dissipée sous forme de chaleur, une petite fraction (1 à 2 %) étant réémise par fluorescence de la chlorophylle à une plus grande longueur d'onde — donc, plus rouge que la lumière incidente. L'efficacité énergétique des plantes varie en fonction de la longueur d'onde de la lumière incidente, de l'intensité lumineuse, de la température et de la pression partielle de dioxyde de carbone dans l'atmosphère, et peut varier de 0,1 à 8 %40. La décomposition typique des pertes d'énergie globales au cours du processus de photosynthèse par les plantes terrestres peut être résumée comme suit41 :
CAS PARTICULIERS DE PHOTOSYNTHESE ANIMAUX ET PHOTOSYNTHESE La limace de mer, Elysia chlorotica, est le premier animal découvert capable d'utiliser la photosynthèse pour produire de l'énergie. Cette photosynthèse est effectuée par les chloroplastes de sa principale source de nourriture, l'algue Vaucheria litorea. Ils sont séquestrés par l'épithélium digestif de la limace pendant plusieurs mois selon un phénomène de kleptoplastie, poursuivant leur fonctionnalité de réaliser la photosynthèse. Cependant, les chloroplastes de Vaucheria litorea ont transféré une grande partie de leurs gènes nécessaires à la photosynthèse vers le noyau des cellules de cette algue au cours de l'évolution. La photosynthèse est néanmoins maintenue chez la limace de mer grâce au transfert d'un gène nécessaire à la photosynthèse depuis le noyau de l'algue vers le génotype de la limace. De nombreux autres animaux peuvent établir une symbiose avec une algue : vers plats, coraux, anémones de mer, éponges, limaces de mer, etc. La salamandre maculée est toutefois le seul vertébré connu à ce jour (2011) qui établisse une symbiose avec une algue, en l'occurrence au sein de ses œufs avec Oophila amblystomatis.
PHOTOSYNTHESE ARTIFICIELLE La reproduction artificielle des réactions de photosynthèse fait l'objet de nombreuses recherches, qui se focalisent en général sur l'une ou l'autre des deux phases de la photosynthèse. Ainsi, une équipe du National Renewable Energy Laboratory rapporte en 1998 avoir créé un dispositif permettant de dissocier l'oxygène et l'hydrogène de l'eau à partir d'énergie solaire. Le dispositif est cependant instable et fabriqué à partir de matériaux rares. Une équipe du MIT indique en 2011 être parvenue à des résultats similaires, cette fois avec un dispositif stable et à partir de matériaux courants et bon marchés. Une équipe de l'université de Kyoto annonce quant à elle en 2007 un procédé capable de capter le CO2 atmosphérique 300 fois plus efficacement que les plantes, à partir de dioxyde de manganèse. En mars 2011, une équipe D. Nocera et al. du MIT dirigée par le Dr D. Nocera a annoncé avoir réussi à fabriquer une feuille artificielle, faite de matériaux durables et peu coûteux, permettant de décomposer l'eau en oxygène et hydrogène, à l'aide de la lumière du soleil afin de créer de l'électricité propre. Les catalyseurs utilisés par Nocera, permettant d'accélérer le processus d’électrolyse de l'eau, ont été réalisés à partir de cobalt (ou de nickel ), et fonctionnent à pH 7, à température ambiante et sous pression atmosphérique.
LA DECOUVERTE DU MECANISME
PRODUCTION D’OXYGENE ET CAPTAGE D’ENERGIE À l’échelle planétaire, ce sont les algues et le phytoplancton marin qui produisent le plus d’oxygène, suivi des forêts. On a longtemps cru que les mers froides et tempérées étaient les seules à avoir un bilan positif en termes d’oxygène, mais une étude de 2009 montre que les océans subtropicaux oligotrophes sont également producteurs d’oxygène, bien qu'ayant une production saisonnière irrégulière. Ces océans jouent donc un rôle en termes de puits de carbone. Pour le sud de l'hémisphère nord, la production d’oxygène est basse en début d’hiver, augmente jusqu’en août pour redescendre à l’automne. De même on a longtemps cru que l'oxygène n'était produit que dans les couches très superficielles de l’océan, alors qu'il existe également du nanoplancton, vivant généralement à grande profondeur, photosynthétique. Dans les zones de dystrophisation ou dans les zones mortes de la mer, ce bilan peut être négatif. Le flux d’énergie capté par la photosynthèse (à l’échelle planétaire) est immense, approximativement 100 térawatts: qui est environ de 10 fois plus élevé que la consommation énergétique mondiale (intégrée sur un an) . Ce qui signifie qu'environ un peu moins du millième de l’insolation reçue par la Terre est capté par la photosynthèse et fournit pratiquement toute l’énergie de la biosphère.
PERTUBATION DU PROCESSUS DE PHOTOSYNTHESE Le processus de production d'oxygène peut être inhibé par des causes externes, avec par exemple une pollution particulaire importante (aérosols ou dépôts secs ou humides) qui peut interférer avec les rayons solaire (les bloquer éventuellement) ou nuire aux échanges feuille/atmosphère ; de même pour la turbidité de l'eau pour les plantes aquatiques. Certains pesticides détruisent des mécanismes biochimiques, enzymatiques ou métaboliques élémentaires nécessaires à la photosynthèse, de même que certains phytopathogènes
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Date de dernière mise à jour : 04/01/2022
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