SOUS-EMBRANCHEMENT DES TRACHEOPHYTES OU PLANTES VASCULAIRES

Les Trachéophytes (du grec trakheia, conduit raboteux), encore appelés Rhizophytes (du grec rhiza, racine) forment le clade le plus évolué des Embryophytes. Le sporophyte est ici dominant et représente la plante feuillée qui acquiert rapidement son indépendance vis à vis du gamétophyte ; il porte, à maturité, de nombreux sporanges ; il possède un appareil conducteur (On appelle appareil l’ensemble des tissus qui ont tous la même fonction, que ces tissus soient eux-mêmes ou non regroupés en organes bien individualisés) assurant la circulation des liquides ou sèves :

• Les vaisseaux du xylème (réunis en faisceaux vasculaires) (Lorsque les faisceaux vasculaires et criblés sont superposés, comme dans la structure primaire de la tige, on parle de faisceaux cribo-vasculaires (du latin criblum, crible). Xylème du grec xulon, bois et phloème du grec  phloios, écorce.) assurent la circulation de l’eau puisée dans le sol (sève brute) des parties souterraines vers les parties aériennes de la plante ;
• Les tubes criblés du phloème (réunis en faisceaux criblés) servent à la circulation de la sève élaborée des parties assimilatrice (feuilles) vers les autres régions (fleurs, fruits, tronc, racines). Les vaisseaux du xylème présentent des épaisseurs de lignine : cette substance, très résistante à la compression et hydrophobe, résulte de la polymérisation de composés aromatiques. La synthèse de la lignine par les plantes vasculaires apparaît comme une étape fondamentale de l’évolution du règne végétal. Les premières plantes vasculaires sont apparues il y a environ 400 millions d’années.

L’acquisition d’un appareil conducteur a pour conséquences :

1/ La présence de racines : qui apparaissent pour la première fois (dans les groupes précédents, les filaments qui en ont la forme extérieure sont de simples files de cellules ou rhizoïdes).

L’existence de plantes terrestres élevées ne peut en effet être assurée que par un appareil radiculaire allant puiser plus ou moins profondément l’eau et les sels minéraux présents dans le sol. Or dans les milieux terrestres, la disponibilité en eau est souvent faible et surtout présente des variations très importantes ; les sels minéraux, contrairement à ceux des milieux aquatiques, sont essentiellement présents sous forme de complexe insolubles.

Plantes vasculaires :

A : Cooksonia (reconstitué), espèce fossile, apparue au Silurien. C’est le premier végétal vasculaire connu ; il n’avait ni feuille, ni racine, seulement des axes dichotomes portant des sporanges à l’extrémité des rameaux.

B : Psilote, fougère tropicale. Du rhizome vivant dans l’humus et ne possédant que des rhizoïdes s’élèvent des tiges à ramifications dichotomes. Cette espèce de la flore actuelle donne une idée de l’aspect que devraient présenter les premiers Trachéophytes. Les données moléculaires rapprochent toutefois cette espèce des Botryches (C), sortes de petites fougères curieuses de nos régions (sur pelouses acides) à deux frondes ; une fertile, constituée de gros sporanges et une autre, chlorophyllienne. La structure du Psilote, qui mime celle du Cooksonia, résulte en fait d’une réversion.

Ces conditions très sévères, n’ont pu être surmontées par les premières Plantes vasculaires que par la symbiose avec des champignons à siphons, les seuls présents au Silutien : l’association racines-filaments mycéliens – appelée ici mycorhize – augmente fortement le contact avec le sol et permet la solubilisation de nombreux éléments minéraux.

C’est l’addition des deux génomes préexistants (plante, champignon) qui a permis une adaptation aux conditions terrestres qu’aucun des deux partenaires n’aurait pu réaliser individuellement.

2/ La formation des feuilles, expansions aplaties parcourues par un appareil conducteur.

Les feuilles portent – surtout sur leur face inférieure – de nombreux petits orifices ou stomates par lesquels s’évapore la plus grande partie de l’eau puisée dans le sol. Cette évaporation assure, de proche en proche, comme dans une mèche, la montée de l’eau : l’appel foliaire est le principal facteur de la montée de la sève brute.

Le passage de l’eau et des sels minéraux venant du sol est contrôle au niveau d’une assise cellulaire particulière appelée endoderme : un dépôt de lignine oblige eau et sels minéraux à transiter à travers le cytosol des cellules endodermiques.

L’endoderme, présent dans les racines, l’est également dans les tiges souterraines telles que les rhizomes ; il joue le rôle d’une pompe refoulante, appelée poussée radiculaire, assurant le mouvement de la sève brute, lors de la mise en route de la végétation au printemps (lorsque les feuilles n’ont pas encore débourré) ou lorsque le degré hygrométrique (au lever du jour par exemple) ne permet pas l’évaporation au niveau du feuillage.

La présence de stomates et celle d’un endoderme sont ainsi directement liées à l’acquisition d’un appareil conducteur.

L’existence de tissus conducteurs s’accompagne de l’individualisation d’autres tissus : tissus de revêtement comme l’épiderme recouvert d’une cuticule protectrice, tissus parenchymateux, tissus spécialisés comme le tissu sécréteur…

Cette organisation complexe des Plantes vasculaires (nombreux tissus ; différenciation en racines, tiges, feuilles et en appareil reproducteur [épis sporangifères, cônes, fleurs…]) est rendue possible par des zones de croissance très spécialisées ou méristèmes lesquels assurent la multiplication cellulaire et la différenciation de leurs différentes parties. On distingue :

• Les méristèmes primaires ou apicaux situés aux extrémités des racines et des tiges et qui assurent la croissance en longueur ;
• Les méristèmes secondaires, sortes de manchons circulaires parcourant les tiges et les racines, qui sont responsables de la croissance en épaisseur des arbres et des arbustes.

Le cambium ou zone génératrice libéro-ligneuse est à l’origine du bois ou xylème secondaire et du liber (du latin liber, livre : le liber en coupe a un aspect feuilleté) ou phloème secondaire. C’est la fin du Dévonien, l’apparition du cambium (il était alors unidirectionnel et ne fabriquant que du xylème) qui a permis la formation des premiers végétaux arborescents, aujourd’hui disparus, tels que les Lépidodendrons (ptéridophytes de 10 à 20 mètres à tronc écailleux et branches ramifiées dichotomiquement), les Calamites (évoquant des Prêles arborescentes)…

Le phellogène (du grec phellos, liège) ou assise génératrice subéro-phellodermique donne naissance au liège (suber en latin) dont les propriétés protectrices et isothermes ont permis l’extension des arbres aux régions froides ou dans les régions soumises à des incendies fréquents.

Méristèmes des Trachéophytes

En noir, les régions encore « embryonnaires » ; en hachuré, les régions à activité méristématique persistante (méristème primaires et assises génératrices), b. ap., bourgeon apical ; b. ax.,  bourgeon axillaire ; me, méristème persistants dans les entre-nœuds de la tige et assurant l’accroissement intercalaire de ces entre-nœuds ; ac, activité cambiale dans les parties âgées de la tige, de la racine principale et des racines latérales, correspondant au fonctionnement du cambium.

On peut remarquer que cette organisation complexe a eu lieu chez des tissus à 2n chromosomes qui seuls semblent permettre une différenciation importante. La diploïdie permet l’accumulation des mutations d’abord stockées sous forme de caractères récessifs et qui ne se révèlent que lorsqu’un heureux assortiment d’entre elles s’est réalisé.