Eukaryota

Les Eukaryota (ou eucaryotes) sont un domaine regroupant tous les organismes, unicellulaires ou multicellulaires, qui se caractérisent par la présence d'un noyau et généralement d'organites spécialisés dans la respiration, en particulier mitochondries chez les aérobies mais aussi hydrogénosomes chez certains anaérobies. On le distingue des deux autres domaines que sont les Eubacteria et des Archaea.

Selon la nomenclature de Robert Harding Whittaker et Lynn Margulis (1978), les Eucaryotes rassemblent quatre grands règnes du monde du vivant : les animaux, les champignons, les plantes et les protistes (ou bien les protozoaires), auxquels il convient d'ajouter les Chromista selon la nomenclature de Thomas Cavalier-Smith (1981), ce dernier proposant en 1998 d'intégrer ces règnes dans les deux empires des Prokaryota et Eukaryota. Cependant, la pertinence de ces règnes est remise en cause par les tenants de la classification phylogénétique qui considèrent — à l'inverse des évolutionnistes — qu'il est préférable de ne pas reconnaître de groupes paraphylétiques (comme les Protista ou les protozoaires par exemple).

Eucaryotes

Divers Eucaryotes

Domaine

Eukaryota
Whittaker & Margulis, 1978

Taxons de rang inférieur

• Eukaryota
  • Unikonta
    • Amoebozoa
    • Opisthokonta
      • Holomycota
        • Nucleariida
        • Fungi
      • Holozoa
        • Mesomycetozoa
        • Filozoa
          • Filasterea
          • Choanobionta
            • Choanomonada
            • Metazoa
  • Bikonta
    • Apusozoa
    • Excavata
      • Metamonada
      • Euglenozoa
      • Percolozoa
    • Plantae
    • Chromalveolata s.l.
      • Hacrobia
        • Cryptophyta
        • Haptophyta
      • Harosa
        • Stramenopiles
        • Alveolata
          • Ciliophora
          • Dinoflagellata
          • Apicomplexa
        • Rhizaria
          • Cercozoa
          • Retaria

Étymologie et histoire du concept

Le terme Eukaryota provient du grec eu, « bien » et karuon, « noyau ». Il signifie donc littéralement « ceux qui possèdent un véritable noyau ». Il s'oppose au concept de Prokaryota.

Les eucaryotes forment traditionnellement un empire du monde vivant, ou un domaine dans la classification proposée par Carl Woese. À cette occasion, ce dernier suggère un changement de nom pour Eucarya, un terme aujourd'hui très peu employé, en dehors de quelques microbiologistes.

Le terme est aussi écrit sous la variante Eukarya, notamment par certains biologistes qui, à l'instar de Margulis et Chapman (2009), considèrent le taxon comme un super-règne.

Caractéristiques morpho-anatomiques

Les cellules eucaryotes possèdent, par opposition aux procaryotes (archées et bactéries) :

• des organites, divisant l'espace cellulaire en compartiments spécialisés, tels que :
  • le noyau (contenant l'ADN).
  • les mitochondries, le réticulum endoplasmique, l'appareil de Golgi, les ribosomes, les peroxysomes, les plastes (chloroplastes, chromoplastes, amyloplastes) et les vacuoles chez les plantes.
• un cytosquelette complexe : microfilaments, microtubules et filaments intermédiaires.
• la faculté à réaliser le mécanisme d'endocytose.
• un ADN divisé en plusieurs chromosomes.
• une division cellulaire appelée mitose (faisant intervenir centrioles et fuseau mitotique).
• une véritable reproduction sexuée, où chaque type sexuel apporte une part égale de matériel génétique. Cependant, certains eucaryotes, comme Euglena, n'ont pas de reproduction sexuée.

Origine des eucaryotes

Apparition

Les plus anciens eucaryotes attestés seraient âgés de 1,6 Ga, certains acritarches dateraient approximativement de cette époque. Leur origine, toutefois, pourrait être encore plus ancienne. Grypania, vieille de 2,1 Ga, a été rapprochée des algues, et les formations de schistes noirs du Gabon, aussi anciens, suggèrent qu'une vie organisée faisant penser aux eucaryotes existait déjà. L'apparition des eucaryotes est encore plus ancienne. La présence de stérane, marqueur biochimique des eucaryotes dans des formations schisteuses australiennes suggèrent qu'à l'époque deux lignées s'étaient déjà différenciées il y a 2,7 Ga.

Les groupes modernes ont d'abord été retrouvés dans les archives fossiles il y a 1,2 Ga sous la forme d'une algue rouge. Mais là aussi, les origines sont plus anciennes puisqu'un fossile trouvé dans le bassin du Vindhya en Inde et datant de 1,6 Ga pourrait bien être une algue filamenteuse. D'autres cellules fossilisées datées de 1,6 milliard d'années et présentant des cellules compartimentées et des organelles ont été découvertes dans des roches sédimentaires en Inde centrale. Il semble y avoir deux types d'algues rouges nommées Rafatazmia chitrakootensis (filamenteuse et contenant de grands disques rhomboïdaux qui pourraient être des restes de chloroplastes) et Ramathallus lobatus (plus globulaire et charnue). Mieux dater l'apparition des premiers eucaryotes est important pour évaluer les vitesses et taux de mutations du génome dans le temps. Faute d'ADN, les chercheurs ne peuvent pas certifier qu'il s'agit d'algues rouges.

Enracinement au sein des archées

Dans le monde des bactéries et des archées, le groupe le plus proche des eucaryotes est un super-embranchement d'archées, les archées d'Asgård. Leur génome code une série de protéines identiques ou similaires à des protéines qu'on pensait spécifiques des eucaryotes, et notamment l'actine qui forme le cytosquelette. Au sein des Asgards, l'embranchement le plus proche des eucaryotes est celui des Heimdallarchaeota.

Origine de la mitochondrie

La mitochondrie serait le résultat de l'endosymbiose d'une alpha-protéobactérie (une rhodobactérie (en)) par une cellule eucaryote primitive.

L'existence de gènes d'endosymbiotes (transférés au noyau de la cellule hôte et intégrés dans le génome de cette dernière) ou de leurs vestiges (demeurant dans le noyau alors que les organites eux-mêmes sont perdus ou dégénérés) révèle que les ancêtres d'eucaryotes dépourvus de mitochondries ont contenu jadis de tels organites.

Cladogramme des eucaryotes

Les Eucaryotes comprennent deux clades : le taxon Unikonte (du grec contos, « bâton, flagelle »), lequel représente les cellules eucaryotes possédant originellement un unique flagelle postérieur propulsif, est à l'origine des Opisthokontes (du grec opisthos, « arrière ») regroupant les champignons et métazoaires ou animaux multicellulaires, et des Amoebozoaires ; le taxon Bikonte qui représente les cellules eucaryotes possédant primitivement deux flagelles antérieurs les tirant en avant et qui est à l'origine des plantes vertes.