Capparidaceae

Description

Appendices nectarifères présents ou absents de forme variable, internes par rapport à la corolle. Il s'ouvre parfois en 2 valves de part et d'autre d'un replum persistant (Cleome);
la cavité du fruit peut ne pas être divisée par un septum; la pulpe peut être nulle, médiocre ou abondante. Plantes herbacées, sous-arbrisseaux, buissons ou arbres, parfois buissons sarmenteux ou lianes;
feuilles persistantes ou caduques à stipules épineuses ou inermes; pas de latex. Stipules très réduites ou rudimentaires tôt caduques, parfois transformées en épines (Capparis, Cleome spp.). Plantes glabres, scabres ou pubescentes parfois munies d'aiguillons;
poils uni- ou pluricellulaires simples stellés ou écailleux terminés ou non par une glande. Feuilles stipulées, pétiolées ou subsessiles, alternes, régulièrement espacées ou non le long des pousses, parfois groupées par place ou en fascicule sur le vieux bois:
limbe simple ou composé-digité à (1-) 3-7 (-12) folioles; marges entières parfois très vaguement dentées; pétiolules à base articulée ou non; pétiole: celui des feuilles simples court, celui des feuilles composées long et grêle, dans chaque cas non ou vaguement articulé à la base. Racèmes simples ou composés, terminaux ou axillaires, ou encore, fleurs fasciculées ou solitaires à l'aisselle des feuilles ordinaires;
axes inflorescentiels pouvant dans certains cas rares poursuivre leur croissance (Crateva, Ritchiea capparoides). Réceptacle très petit, soit en massue ou en cupule évasée, soit campanulé ou cylindrique;
bord interne de sa marge formant parfois une couronne (Maerua, Ritchiea) fine, peu ou bien marquée; la marge peut être entière ou divisée. Androgynophore présent ou absent, souvent court, rarement stipité. Gynophore court ou allongé, rarement nul, souvent stipité, généralement glabre. Bractéoles absentes. Bourgeons axillaires isolés ou sériés et peu nombreux.
Pistil 2-mère à symétrie bilatérale, plus rarement 3-mère. Fleurs bien visibles ou très petites, ordinairement hermaphrodites, parfois apétales, actinomorphes ou zygomorphes. Androcée actinomorphe ou zygomorphe, parfois exserte à l'anthèse, comportant des staminodes développés ou réduits:
étamines fertiles 2- ca. 110; filets fins et élancés, enroulés ou droits dans le bouton, rectilignes ou courbés vers le bas à l'anthèse, caducs; anthères 2-loculaires, introrses, linéaires ou étroitement elliptiques, à déhiscence longitudinale, dorsifixes plus rarement basifixes (Buchholzia, Euadenia) tôt caduques; grains de pollen habituellement 3-colporés, parfois 4 (-5)-colporés, longiaxes à subéquiaxes, rarement subréviaxes, ornement peu marqué et uniforme pour toute la famille; staminodes tôt caducs, filets libres ou ± soudés souvent munis de thèques rudimentaires; les staminodes libres sont souvent terminés par un épaississement en forme de massue ou par une apophyse; il existe parfois des stades intermédiaires entre les staminodes et les étamines fertiles. Sépales 4-plus rarement 5-7 (par suite de la scission précoce d'une ou plusieurs ébauches), disposés en 1 ou 2 séries en préfloraison ouverte valvaire ou imbriquée, égaux ou subégaux, libres ou soudés à la base, rarement connés en calyptre (Thilachium), rarement pétaloïdes (Capparis erythrocarpa), longuement persistants ou caducs. Pétales 4-8 ou nombreux, rarement absents (Boscia, Buchholzia, Cadaba spp., Thilachium), en préfloraison ouverte ou imbriquée, entiers ou découpés en plusieurs parties, parfois nettement dimorphes (Euadenia), libres, sessiles ou plus souvent onguiculés, généralement glabres, fins, blancs, jaunâtres, ou roses à violet foncé, caducs. Ovules campylotropes, peu ou très nombreux, disposés en 2 rangées sur chaque placenta.
Ovaire supère, sessile ou plus souvent sur un gynophore;
sa forme peut être cylindrique, ellipsoïde, ovoïde ou sphérique, sa surface, lisse ou sculptée longitudinalement: il possède le plus souvent 1 loge avec 2 placentas pariétaux; il paraît parfois totalement ou partiellement 2-loculaire par soudure des 2 placentas opposés; il peut même avoir 3 ou plusieurs loges séparées par des fausses cloisons (Capparis spp. Ritchiea spp.). Style non développé ou présent, indivis, mince souvent filiforme, persistant. Stigmate petit, capité ou tronqué, à marge entière ou vaguement lobée. Le fruit est une capsule, une baie ou une drupe contenant 1 ou plusieurs graines;
sa forme peut être cylindrique, ovoïde ou sphérique. Graine, 1-plusieurs par fruit, suborbiculaire-réniforme, oblongue ou irrégulièrement anguleuse vue de côté;
fente, courte ou atteignant le milieu de la graine, nue ou partiellement couverte par un élaïosome très labile; testa, glabre ou pubescent, lisse ou ornementé, coriace, papyracé ou membraneux; albumen peu abondant ou nul; embryon le plus souvent courbe, cotylédons plats ou plissés longitudinalement, sans chlorophylle, souvent riches en huile.

Taxonomie

L'appartenance à la famille des Capparidacées est en général facile à déterminer grâce à la présence très fréquente d'un gynophore, de fleurs 2-mères et de feuilles alternes simples ou composées digitées. Cette famille comprend autant de genres herbacés que de genres ligneux; l'unique genre herbacé d'Afrique est le genre Cleome (includ. Gynandropsis). Les formes rhizomateuses sont inconnues dans cette famille, de même que les saprohytes, les épiphytes vrais et les plantes aquatiques.

Les fleurs montrent souvent une adaptation à la pollinisation par les insectes; elles sont nectarifères mais les nectaires extrafloraux sont inconnus; dans certains cas, elles sont autogames. Parmi les adaptations florales susceptibles de prévenir une autopollinisation dans certains genres, mentionnons la protogynie ainsi que l'avortement intermittent du pistil.

Les fleurs sont actinomorphes chez Buccholzia et Ritchiea et Zygomorphes chez Cleome et Euadenia. Il existe une corrélation entre le mode de symétrie de la fleur et de nombreux autres caractères floraux:

• Les fleurs actinomorphes ont principalement des sépales valvaires, des pétales radiés et égaux dédoublés ou absents (fleurs apétales), des étamines radiées, une couronne, des pétales radiés et égaux, parfois dédoublés ou au contraire absents (fleurs apétales).
• Les fleurs zygomorphes ont un réceptacle de petite taille en forme de massue, des sépales en préfloraison soit imbriquée, soit ouverte, des étamines inclinées vers le bas, en nombre fixe et faible ainsi que des staminodes.

On note aussi une différence dans l'orientation des fleurs ouvertes:

• Les fleurs actinomorphes ont une orientation plutôt irrégulière, sinon elles se maintiennent toutes dans un plan horizontal.
• Les fleurs zygomorphes sont orientées verticalement le long des racèmes; en raison de cette orientation verticale et de la symétrie bilatérale, on distingue une partie dorsale (supérieure) d'une partie ventrale (inférieure) (les termes «adaxial» et « abaxial » sont utiles pour décrire la position des organes, uniquement dans le cas des fleurs actinomorphes).

Cette famille ne contient aucune endémique du Gabon; un Buchholzia macrophylla avait bien été décrit à partir d'une récolte gabonaise, mais il est maintenant synonyme de B. coriacea. Du point de vue phytogéographique, toutes les espèces gabonaises sont des éléments de la région Guinéo-congolaise. La plupart d'entre elles peuvent être groupées selon les 2 catégories suivantes:

1. Espèces atteignant le Gabon à partir du Sud; leur aire de répartition s'étend parallèlement à la côte; les formations végétales dominantes sont la forêt littorale (Buchholzia coriacea) et la forêt biafréenne dont l'altitude est généralement inférieure à 600 m (Buchholzia coriacea, Ritchiea erecta, R. simplicifolia, R. macrantha).
2. Espèces largement réparties à l'intérieur du territoire gabonais, encore que mal représentées dans les zones basses bordant la rivière Sanaga; leur centre principal de distribution se situe à l'Est; les formations végétales dominantes sont la forêt semi-décidue et la forêt congolaise dont l'altitude dépasse souvent 600 m (Buchholzia tholloniana, Ritchiea aprevaliana, R. capparioides).

Les espèces restantes ont des répartitions tantôt étroitement limitées, tantôt irrégulières; le matériel disponible en est trop rare pour permettre une cartographie significative. Des introductions, des mauvaises herbes ou des espèces des lieux rocheux ou des reliefs isolés en font partie: Cleome (4 sp.), Euadenia (2 sp.).

Espèces rares ou rarement récoltées au Gabon:

• Cleome iberidella (1 récolte).
• Ritchiea simplicifolia (1 récolte).
• Ritchiea erecta (3 récoltes).
• Ritchiea macrantha (3 récoltes).

Espèce peut-être éteinte au Gabon:

• Buchholzia coriacea (1 seule récolte de la fin du XIXe siècle près de Libreville).

Espèces introduites:

• Cleome spinosa (récemment introduite d'Amérique). On pourrait citer aussi Cleome afrospina qui s'est probablement propagée au Gabon, si on se réfère à une ancienne introduction de graines provenant de l'Amérique tropicale.

(4 genres, 13 espèces dont 1 introduite)