AMOEBOZOA

Les amibozoaires (Amoebozoa) (du grec amoib? signifiant « transformation ») constituent un grand groupe de protozoaires simples, la majorité se déplaçant par vagues cytoplasmiques internes. À ne pas confondre avec les amiboïdes (également nommés rhizopodes) qui sont un sous-groupe des amibes (200 espèces environ) d'organismes vivants unicellulaires hétérotrophes.

Leur pseudopode est appelé lobopodia. Ils peuvent plus rarement être équipés de flagelles pour assurer leur mobilité. La plupart sont unicellulaires, et sont souvent rencontrés dans les sols et les milieux aquatiques, où ils cohabitent avec d'autres organismes. Plusieurs sont pathogènes. Les Amoebozoa peuvent aussi être multicellulaires et peuvent produire des spores, généralement visibles à l'œil nu.

La taille des Amoebozoa varie beaucoup. Beaucoup font seulement 10-20 μm, mais certains font la taille des plus grands protozoaires. La fameuse espèce Amoeba proteus peut atteindre 800 μm de longueur ce qui en fait un géant dans le monde des amiboïdes et est souvent étudiée comme représentant une cellule (en raison de sa taille). Quand ils s'agglutinent, ils peuvent couvrir de très grandes surfaces. Quelques amibes, appartenant à différents genres atteignent une taille plus grande, par exemple dans les genres Gromia, Pelomyxa et Chaos.

Amoebozoa

Arcella sp.

Embranchement

Amoebozoa
Lühe, 1913 emend. Cavalier-Smith, 1998¹

Synonymes

• Eumycetozoa Zopf, 1884 emend. Olive, 1975²

Taxons de rang inférieur

• Tubulinea
• Flabellinea
•  
  • Acanthopodina
  • Stereomyxidae
• Conosea
  • Archamoebae
  • Mycetozoa

Position phylogénétique

• Eukaryota
  • Unikonta
    • Amoebozoa
    • Opisthokonta
      • Holomycota
        • Nucleariida
        • Fungi
      • Holozoa
        • Mesomycetozoa
        • Filozoa
          • Filasterea
          • Choanobionta
            • Choanomonada
            • Metazoa
  • Bikonta
    • Apusozoa
    • Excavata
      • Metamonada
      • Euglenozoa
      • Percolozoa
    • Plantae
    • Chromalveolata s.l.
      • Hacrobia
        • Cryptophyta
        • Haptophyta
      • Harosa
        • Stramenopiles
        • Alveolata
          • Ciliophora
          • Dinoflagellata
          • Apicomplexa
        • Rhizaria
          • Cercozoa
          • Retaria
• Morphologie
• 
• Amibe, telle qu'observée par Wilson au microscope vers 1900 ; légende originale : Amoeba proteus ; un animal constitué d'une seule cellule nue x 280 (tiré de : Sedgwick and Wilson's Biology)
  n. Noyau (nucleus) ; w.v. Vacuole d'eau ; c.v. Vacuole contractile ; f.v. Vacuole d'aliments.
• Une des caractéristiques des amibes est qu’elles comprennent un ou plusieurs noyaux dans une même cellule, et une vacuole contractile pour maintenir leur équilibre osmotique.
• La cellule est généralement divisée en une masse granuleuse centrale, appelée endoplasme, et une couche extérieure, appelée ectoplasme. Au cours de la locomotion, des flux endoplasmiques se produisent à l'avant et à l'arrière de la cellule. De nombreux amibes ont un antérieur et un postérieur, la cellule fonctionne comme un seul pseudopode. En général, ils produisent de nombreuses projections appelées subpseudopodia, qui n’est pas directement impliquées dans la locomotion.
• D'autres amoebozoa peuvent avoir de multiples pseudopodes indéterminés, qui sont plus ou moins tubulaires et sont pour la plupart remplis de granulés endoplasmiques. Le flux de masse des cellules dans l'un des principaux pseudopodes, et les autres se rétracte seulement si elle change de direction. En plus de quelques formes comme Amoeba et Chaos, cela concerne la plupart des amibes qui produisent des coquillages. Ces êtres peuvent être composés de matériaux organiques, comme dans l'Arcella, ou de particules collectées et collées, comme dans Difflugia, avec une seule ouverture par laquelle le pseudopodia émerge.
• La plupart des Amoebozoa n'ont pas de flagelles et, plus généralement, ne sont pas soutenus par un réseau microtubulaire sauf pendant la mitose. Toutefois, des flagelles se produisent chez certains Archamoebae, et de nombreux moules produisent des gamètes biflagellate. Les flagelles sont généralement ancrés à un cône de microtubules, ce qui suggère une relation étroite à l'opisthokonta. Les mitochondries caractéristiques de branchement ont des cristas tubulaires, mais ont été perdues à l'archamoebae.

Nutrition

Ce sont des organismes non-photosynthétiques. La chlorophylle parfois observée dans leurs cytoplasmes provient de microalgues phagocytées et en cours d'assimilation par l'amibe.

Le principal mode de nutrition est la phagocytose : la cellule entoure de potentielles particules d'aliments, puis la vacuole se referme et l'absorbe. Certaines amibes ont un postérieur appelé une ampoule uroid, qui peut servir à accumuler des déchets, qui se détache périodiquement du reste de la cellule. Lorsque la nourriture est rare, la plupart des espèces peuvent former des kystes pouvant alors devenir aérien et les emmener vers de nouveaux environnements. Ces structures sont appelées spores, et la forme de structures appelées pétiolées organes de fructification ou sporocystes.

Habitat

Les amibes sont des protozoaires qui occupent presque tous les compartiments de l'environnement aquatique et des sols humides.

L’amibe évolue en milieu fortement aqueux et riche en matières organiques. Certaines ne tolèrent pas les milieux hyper salins comme la mer et se développent dans les eaux riches en matières organiques : marais, eaux stagnantes ou polluées. On en a trouvé dans les eaux de refroidissement de centrales thermiques et les eaux de piscines (mal traitées).

Reproduction

Les amibes, comme les autres organismes unicellulaires eucaryotes, se reproduisent de façon asexuée par mitose et cytocinèse (à ne pas confondre avec la fission binaire qui est la façon dont procaryotes (bactéries) se reproduisent).

Quand l'amibe est divisée par la force (coupée en deux), seule la partie contenant le noyau va survivre et reconstituer une nouvelle cellule et un cytoplasme. Les amibes n'ont également pas de forme définie.

Classification

Historiquement toutes les amibes à pseudopodes ont été regroupées sous la classe des Lobosea, placées avec d'autres amiboïdes dans les taxons Sarcodina ou Rhizopoda, mais ceux-ci étaient considérés comme des groupes non-naturels. Des études génétiques et structurelles ont montré que les Percolozoa et les Archamoebae sont des groupes indépendants. Les études en phylogénie basée sur l'ARNr ont montré que leurs représentants étaient séparés des autres amibes, et ont dû diverger près de la base de l'évolution des eucaryotes, de même que la plupart des myxomycètes.

Toutefois, les arbres ont été révisés par Cavalier-Smith et Chao en 1996 et il a été suggéré que les autres lobosans forment un groupe monophylétique, et qu'Archamoebae et Mycetozoa sont étroitement liées à celui-ci, bien que les Percolozoa ne le soient pas.

L'amibe dans l’environnement

On distingue les amibes libres des amibes parasitaires.

• Les amibes libres sont capables d'évoluer de façon parfaitement autonome dans leur environnement. Cependant certaines d'entre elles peuvent investir le corps d'un hôte si l'occasion leur en est offerte et y déclencher une pathologie.
• Les amibes parasitaires sont en permanence à la recherche d'un hôte ; elles survivent dans l'environnement mais s'y développent généralement peu. Il arrive que certaines ne déclenchent pas de syndrome pathologique chez l'hôte ; on parlera alors préférentiellement de commensalisme mais rarement de symbiose (l'amibe est unicellulaire).

Pathogénie

Certaines amibes ont un pouvoir pathogène pour diverses espèces, dont l'Homme.

C'est le cas d’ Entamoeba histolytica responsable de la dysenterie amibienne ou amibiase dans les milieux tropicaux. La prévalence de ce protozoaire varie considérablement dans les différents groupes de population et est généralement étroitement liée aux conditions socio-économiques.
Les taux les plus élevés sont retrouvés dans des endroits dépourvus d'installations sanitaires comme les toilettes, égouts ou dépourvus d'accès à l'eau potable.

Une espèce particulièrement dangereuse : Naegleria fowleri est responsable d'une très rare (environ 200 cas dans le monde) mais gravissime pathologie : la méningo-encéphalite amibienne primitive (ou MEAP) presque systématiquement mortelle pour l'Homme (~97 % de mortalité dans les 15 jours).

Le genre Acanthamoeba comme l'espèce Acanthamoeba castellanii est responsable d'encéphalite amibienne granulomateuse (ou EAG) ou d'atteintes oculaires (kératite ou kérato-uvéite) chez les animaux et humains immunodéprimés.

De plus, on soupçonne une association entre des amibes pathogènes comme Acanthamoeba spp. avec des bactéries pathogènes comme le genre des Legionella plus particulièrement Legionella pneumophila responsable des légionelloses où l'amibe jouerait le rôle de vecteur et de catalyseur de surinfections en conservant, par exemple, des foyers infectieux de la bactérie dans ses kystes.

Système immunitaire de l'amibe

Le système immunitaire primitif de l'amibe est constitué de « cellules sentinelles » qui ont une capacité de stockage dix fois plus importante que les autres cellules ; ces cellules spécifiques éliminent toxines et bactéries.

Résistances

Certaines amibes font preuve d'une relative résistance à certains biocides (dont le chlore actif des piscines, sous un certain seuil de concentration).

Les Acanthamoeba s'avèrent plus résistantes que les Naegleria (ils ont une durée de survie dans une eau 40 fois plus longue : 40 min contre 1 min). 0,5 mg/l de chlore actif (acide hypochloreux) est le minimum nécessaire dans une piscine pour éliminer les amibes, ce qui implique 0,5 à 1 mg/l de chlore actif en permanence. Si l'acide hypochloreux est activé par 5 à 10 % de brome naissant, le chlore tue les amibes plus rapidement.

Génomique

Une autre caractéristique remarquable des amibes est la grande taille de leur génome.

L'espèce Amoeba proteus a 270 milliards (10⁹) de paires de bases dans son génome, et Polychaos dubium (autrefois nommé Amoeba dubia) en compte 670 milliards. Le génome humain est petit par contraste (environ 2,9 milliards de bases).

Dans l'histoire des sciences

Les amibes ont été pour la première fois décrites par August Johann Rösel von Rosenhof en 1757.

Pour les premiers naturalistes Amoeba l'« animalcule protéen » faisait référence à la Mythologie grecque dans laquelle le dieu Proteus pouvait changer d'apparence. Le nom « amibe » a été ensuite donné à ces organismes par Bory de Saint-Vincent, depuis le grec amoibè (αμοιβ?), signifiant « changement ».

Dientamoeba fragili a été décrite dès 1918¹¹ et n'a été reconnue comme pathogène important chez l'Homme qu'avec difficulté et on ne sait toujours pas comment cette amibe est transmise (peut être en même temps que les spores du ver parasite (oxyure) Enterobius vermicularis).

Organisme modèle

Chaos carolinense

Amibes en mouvement

La simplicité fonctionnelle et structurale des amibes a permis d'en faire un organisme d'étude et de laboratoire modèle.

Elles ont permis de nombreuses études, notamment par Balbiani sur la localisation de l'information génétique dans le noyau (section d'amibe).