DIMORPHISME SEXUEL

Le dimorphisme sexuel est l'ensemble des différences morphologiques plus ou moins marquées entre les individus mâle et femelle d'une même espèce. Plus généralement, le dimorphisme sexuel peut porter : soit sur des caractères sexuels primaires (par exemple les organes génitaux), soit sur des caractères sexuels secondaires, qui peuvent être morphologiques (taille, pilosité, couleur du plumage ou du pelage, différence appelée dichromatisme sexuel...), physiologiques (métabolisme, odeur…) ou comportementaux (parade nuptiale, chant de certains oiseaux, construction du nid, socialisation…).

Lorsque ces différences ne peuvent se distinguer, les zoologues parlent de monomorphisme sexuel. Cette caractéristique peut être vue comme une adaptation en vue d'éviter la compétition.

L'origine évolutive de telles différences entre mâles et femelles d'une même espèce s'explique en général par la sélection sexuelle ou le conflit sexuel mais aussi par des pressions de sélection différentes liées à l'investissement parental.

Faisan femelle (à gauche) et mâle, illustrant l'importante différence de forme et de couleur entre les sexes.

Le Républicain social ne présente pas de dimorphisme sexuel visible par l'œil humain.

Aspects évolutionnaires

Chez le moucherolle vermillon, la couleur rouge du mâle le rend particulièrement visible par ses prédateurs, ce qui pourrait sembler maladaptatif, mais c'est aussi un signal dans le cadre de la sélection sexuelle montrant les capacités de survie de l'individu (théorie du handicap).

Dans de nombreux cas, le dimorphisme sexuel semble constituer un désavantage pour la survie de l'individu. Par exemple, la coloration brillante des mâles dans le cas du gibier à plumes en fait des cibles extrêmement repérables par les prédateurs, alors que les femelles de couleurs ternes sont bien mieux capables de se camoufler. De la même façon, les bois de cerfs et d'autres caractères sexuels secondaires exubérants semblent avoir perdu leur efficacité en tant qu'arme naturelle pour devenir un fardeau qui nécessite une grande dépense d'énergie pour les faire croître et pour ensuite les porter.

Sélection sexuelle

La réponse à ce paradoxe apparent est que, si l'on se place au niveau évolutionnaire, le succès d'un organisme dans la reproduction est souvent plus important que la durée de sa propre vie : en termes de transmission génétique, le patrimoine d'un individu sera d'autant plus répliqué que cet individu engendre de descendants. Dans le cadre de la sélection sexuelle, les gènes qui favorisent un succès reproductif se propagent donc plus rapidement dans la population quand bien même les individus porteurs de ces gènes meurent rapidement après la reproduction. C'est particulièrement évident dans le cas du gibier à plumes : à l'état sauvage un faisan commun mâle ne dépasse pas le plus souvent 10 mois, tandis que les femelles vivent deux fois plus longtemps et élèvent seules les poussins. Le nombre de descendants d'un faisan mâle dépend donc moins de la durée de sa propre vie que du fait que les femelles le choisiront ou non pour les féconder. Une coloration chatoyante est donc un signal pour la femelle que cet individu mâle est en bonne santé et qu'il a (jusqu'alors) réussi à échapper à ses prédateurs malgré ce handicap, ce serait donc un "bon" partenaire sexuel pour engendrer ses poussins car elle garantit ainsi à ses propres gènes qu'ils seront portés par des individus à haut potentiel reproducteur. Cette interprétation évolutionnaire a été développée dans le cadre de la théorie du handicap. D'autres auteurs² refusent ces hypothèses en considérant que c'est davantage la femelle qui perd ses couleurs (les oiseaux nichant dans des cavités restent aussi colorés dans les deux sexes) plutôt que le mâle qui acquiert des caractères particuliers. La nouvelle théorie évolutive du conflit sexuel, propose que l'extravagance des traits provient de l'affirmation de biais sensoriels et notamment de stimulus supranormaux.

Bien entendu, cette attirance des femelles pour certains attributs des mâles, et réciproquement, n'est pas une stratégie consciente : les individus sont simplement "attirés" par les attributs de l'autre sexe. Il se peut même que le dimorphisme sexuel résulte du fait que les caractères sexuels secondaires des individus d'un sexe les rendent simplement plus facilement détectables par les individus du sexe opposé, ce qui augmente leur probabilité d'être repérés dans l'environnement et donc, in fine, leurs chances de se reproduire.

A contrario, pour certaines espèces l'absence de dimorphisme favorise les mâles en diminuant la compétition d'approche aux femelles et par conséquent, augmente in fine les chances de reproduction. C'est par exemple le cas chez les busards des roseaux.

Parfois, le dimorphisme sexuel est bien marqué alors que les différences entre les sexes ne sont pas perceptibles par l'homme. Ce paradoxe s'explique notamment par le système visuel de l'animal qui perçoit d'autres couleurs (longueur d'onde UV ou infrarouge) que la vision humaine⁴. Ainsi, pour l'œil humain, le plumage des mésanges bleues, des perroquets ou des étourneaux mâles et femelles est quasiment identique ; mais il n'en va pas de même pour l'oiseau lui-même, en raison de ses capacités à percevoir la lumière ultraviolette.

Le dimorphisme sexuel chez les araignées (femelles généralement plus grosses que les mâles) a été expliqué par l'avantage que possèdent les petits mâles sur leurs rivaux de plus grande taille en termes de mobilité. En période de reproduction, les mâles deviennent tous errants, partant à la recherche d'une partenaire, les mâles les plus mobiles ayant plus de succès d'accouplement.

Compétition intra-sexe

Dans le cas des animaux qui vivent en harde comme les cerfs, le succès des cerfs mâles dans la reproduction est directement proportionnel au nombre de femelles sexuellement réceptives avec lesquelles il pourra s'accoupler. Les bois des mâles sont un exemple d'une arme sexuellement dimorphique avec laquelle les mâles les plus vieux luttent les uns contre les autres pour décider qui aura le droit de se reproduire, pendant que les plus jeunes peuvent s'accoupler. Là encore, malgré le coût en ce qui concerne la survie personnelle, la nature garantit que la jeunesse réussit le mieux à se reproduire et que l'espèce pourra ainsi transmettre leurs caractéristiques à la génération suivante.

Investissement parental

La femelle de la baudroie des abysses est plusieurs centaines de fois plus grosse que le mâle, qu'elle nourrit et qui vit accroché à elle.

La sélection sexuelle n'est pas la seule raison pour laquelle le dimorphisme sexuel existe. Chez les insectes en particulier, les femelles sont souvent plus grandes que les mâles. La raison serait l'énorme quantité d'œufs que les insectes pondent ; un corps plus grand permet à une femelle de pondre davantage. Dans certaines espèces, le dimorphisme peut être extrême : les mâles sont réduits à un état vestigial, vivant accrochés comme des parasites au corps de la femelle, qui peut être plusieurs centaines de fois plus grosse. Par exemple, chez les vers bonelliidés, la femelle, qui mesure plusieurs dizaines de centimètres, porte des dizaines de mâles mesurant quelques millimètres seulement qui n'ont même pas de tube digestif et qui ont uniquement un rôle reproducteur. On retrouve aussi des cas similaires de dimorphisme extrême dans certaines espèces de lophiiformes.

Selon Robert Trivers, ces comportements parentaux et sexuels du mâle et de la femelle peuvent être expliqués par le principe de Bateman et l'anisogamie : un spermatozoïde est bien plus petit et bien moins coûteux à produire et à entretenir qu'un ovule, favorisant les mâles à en produire beaucoup et une compétition intrasexuelle plus violente. Cette anisogamie due à un investissement parental différentiel favoriserait les mâles les plus robustes et expliquerait le dimorphisme sexuel.

Séparation écologique

Par ailleurs, le dimorphisme sexuel permet aux mâles et aux femelles d'exploiter des ressources alimentaires différentes, ce qui augmente leur capacité collective à trouver de quoi se nourrir. Dans différentes espèces de pics, les mâles et les femelles ont des becs de grandeur et de forme différentes, ce qui permet aux deux sexes de trouver des insectes dans des couches différentes de l'écorce d'un arbre.

Mécanismes génétiques

Le dimorphisme sexuel est considéré comme un exemple classique de polymorphisme génétique, bien que le mécanisme qui le sous-tend varie selon les organismes. Il est souvent contrôlé par les gènes qui se trouvent sur les chromosomes sexuels. Par exemple, chez la mouche drosophile, la mutation d'un seul gène suffit à transformer le comportement sexuel des femelles qui se comportent alors comme les mâles.

Gynandromorphisme

Le gynandromorphisme est une anomalie présente chez certains insectes qui développent des parties femelles et des parties mâles. Le plus souvent de façon bilatérale, cette anomalie touche aussi les organes.

Index de dimorphisme

Le dimorphisme sexuel est quelquefois quantifié par les biologistes au moyen de l'index de dimorphisme, qui est d'habitude le rapport entre la masse moyenne de la femelle adulte et la masse moyenne du mâle adulte. Pour quelques espèces la masse n'est pas une mesure adéquate, c'est pourquoi on utilise plutôt un paramètre analogue comme le volume. Cet index est communément désigné par le sigle SSDI, pour « sexual size dimorphism index » (index sexuel de dimorphisme de taille). Les espèces typiquement polygyniques ont tendance à avoir des rapports de SSDI élevés, tandis que les espèces qui sont typiquement polyandriques ont tendance à avoir des rapports plus bas.

Exemples

Dimorphisme sexuel du lucane cerf-volant (Lucanus cervus). À gauche le mâle, à droite la femelle. Les pièces buccales hypertrophiées des mâles servent aux combats pour la conquête des femelles.

Le huia, espèce éteinte de Nouvelle-Zélande, avait un fort dimorphisme sexuel au niveau du bec (long et courbé chez la femelle, court chez le mâle). Croquis de 1888.

Dans quelques espèces, dont beaucoup de mammifères, le mâle est plus grand que la femelle. Le Putois Mustela putorius mâle par exemple pèse presque le double du poids de la femelle. Dans d'autres, comme certaines araignées, certains oiseaux et de nombreuses espèces d'insectes, c'est la femelle qui est plus grande que le mâle ; on considère qu'une plus grande taille est un avantage pour porter ou pondre des œufs. Parmi les autres différences spécifiques au sexe on peut citer la couleur (la plupart des oiseaux), la taille ou la présence de parties du corps utilisées dans les combats pour la dominance, comme les cornes, les bois et les défenses ; la grandeur des yeux (les abeilles) ; la possession de dards (différentes sortes d'abeilles) et différents seuils pour certaines conduites (agression, soin aux jeunes, etc.).

D'autres exemples remarquables de dimorphisme sexuel se rencontrent chez les Araignées (Arachnides : ordre des Aranéides),les mâles pouvant différer des femelles par la taille (mâles "pygmées"), la livrée, la conformation du céphalothorax et la présence d'organes glandulaires particuliers (glande clypéale des Argyrodes, glandes gnathocoxales, appareil épigastrique)

Nephila inaurata : une femelle et trois mâles "pygmées" à contrejour. L'un d'eux (M) est en train de s'accoupler. Mombasa, Kenya.

Un des exemples extrêmes de dimorphisme sexuel se trouve dans de petits vers du genre Osedax, qui vivent sur les carcasses de baleines tombées au fond de l'océan. Les femelles se nourrissent des os de baleine. Les mâles vivent à l'intérieur des femelles et ne se développent pas au-delà du stade larvaire sauf pour produire de grandes quantités de sperme.

Chez les oiseaux

Le dimorphisme sexuel est particulièrement net chez certaines espèces d'oiseaux comme le faisan. Les faisans mâles sont notablement plus grands que les femelles et possèdent un plumage brillant ; les femelles sont d'habitude d'un marron terne. Quelques cas de dimorphisme sexuel chez les oiseaux frappent tellement que les mâles et les femelles d'une même espèce ont été à l'origine considérés comme appartenant à des espèces entièrement différentes, comme c'est le cas du perroquet Eclectus (Eclectus roratus), où le mâle est majoritairement vert avec un bec orange et la femelle majoritairement écarlate avec un bec noir.

Le Huia (Heteralocha acutirostris), une espèce d'oiseau de Nouvelle-Zélande qui a disparu en 1903, était un autre exemple frappant de dimorphisme sexuel. Le bec du mâle était court, pointu et gros et celui de la femelle long, fin et en forme de croissant. Ce dimorphisme du bec permettait aux couples de Huia de s'entraider pour leur nourriture ; le mâle agrandissait l'entrée des trous de larve de scarabée dans les arbres vivants, après quoi la femelle fouillait à l'intérieur du trou élargi pour retirer la larve. D'autres effets du dimorphisme de ces oiseaux n'avaient pas encore été vérifiés quand les huias ont disparu.

Chez les êtres humains

Présence de poil chez les humains.

Le dimorphisme sexuel chez les humains a donné lieu à beaucoup de controverses, surtout en ce qui concerne la capacité intellectuelle et le genre psychologique.

S'agissant des caractères sexuels secondaires, Homo sapiens, comme les autres mammifères, n'a pas un niveau de dimorphisme sexuel très élevé.^{[réf. nécessaire]}. La similarité de taille et de poids entre hommes et femmes en est un bon exemple: Les courbes de croissance standard montrent un écart type légèrement inférieur à 1^{[réf. nécessaire]12}. La masse moyenne adulte de l'homme est de 88,5 kg, celle de la femme 62 kg. L'écart-type de masse corporelle chez les hommes étant de 15,6 kg, il en résulte que 10 % des hommes adultes sont plus légers que la moyenne des femmes.

Il existe aussi un dimorphisme quant à la quantité et à la répartition des poils sur le corps : les hommes possèdent plus de poils terminaux, surtout sur le visage, la poitrine, l'abdomen et le dos, et les femmes ont davantage de poils sous forme de duvet, qui se remarquent donc moins. Un tel fait peut être mis en relation avec la néoténie chez les êtres humains, car le duvet est une caractéristique juvénile.

L'homme a un pénis bien visible contrairement à la femme dont le vagin est peu visible (ce qui est en général l'inverse chez les autres mammifères). De plus la femme a des seins bien visibles (idem contrairement aux autres mammifères), mamelles servant entre autres à l'allaitement du petit. Cette particularité humaine d'inversion de la visibilité des caractères sexuels primaire étant probablement liée à la station debout de l'humain.