GRAINES.

GRAINES

Dans le cycle de vie des « plantes à graines », la graine est la structure qui contient et protège l'embryon végétal. Elle est souvent contenue dans un fruit qui permet sa dissémination.

La graine permet ainsi à la plante d'échapper aux conditions d'un milieu devenu hostile soit en s'éloignant, soit en attendant le retour de circonstances favorables.

Elle provient d'une transformation de l'ovule fécondé. De ce fait, elle est composée à la fois de parties provenant du sporophyte maternel (les enveloppes de la graine), du gamétophyte (les tissus de réserve de la graine) et du sporophyte de la génération suivante : l'embryon.

Elle a un rôle de protection du nouvel individu grâce à son enveloppe souvent durcie, et de nutrition grâce à des réserves de substances nourricières. Les graines ont en effet la propriété d'accumuler, sous une forme facile à conserver, des réserves destinées au développement futur de l'embryon. Elles constituent ainsi une source d'alimentation recherchée par les animaux (régime alimentaire granivore) et par l'homme (céréales, légumes secs, etc.).

En agriculture, une graine sélectionnée pour être semée est une semence.

Trois variétés de graines de lentille cultivée

Certains animaux (écureuil, pic, etc.) perdent ou abandonnent des graines et fruits dans la terre, dans les écorces ou dans le bois mort où ils germeront plus facilement

STRUCTURE

Structure schématique d'une graine d'Angiosperme Dicotylédone.
a : tégument ; b : albumen ; c :cotylédon ; d : embryon

La graine est formée de l'extérieur vers l'intérieur par une enveloppe protectrice nommée tégument, entourant un tissu de réserves nutritives, et l'embryon.

Les tissus protecteurs constituent une des caractéristiques principales de la structure graine. L’embryon est tout d'abord entouré par un tissu de réserves nutritives plus ou moins important selon les espèces. L'origine de ce tissu est variable. Chez les gymnospermes, il s'agit de l'endosperme, tissu haploïde (possédant n chromosomes) provenant de la différenciation du gamétophyte femelle. Chez les angiospermes, les réserves sont stockées soit dans l'albumen, tissu triploïde (possédant 3n chromosomes) provenant de la fusion des deux noyaux polaires du sac embryonnaire et de l'un des deux spermatozoïdes du grain de pollen, soit dans le périsperme, tissu diploïde (possédant 2n chromosomes) provenant du nucelle entourant le sac embryonnaire. Les graines à périsperme sont peu courantes (les graines des Chénopodiacées par exemple).

L'albumen peut être plus ou moins développé dans la graine. Il peut contenir toutes les réserves nutritives, qui seront utilisées par l'embryon lors de la germination. Les graines de ce type sont dites « albuminées ». Au contraire, dans les graines dites « exalbuminées », les réserves sont stockées directement dans les cotylédons, l'albumen étant alors très réduit.

Autour des tissus de réserves se trouve le tégument qui constitue le tissu protecteur principal. Il est constitué d’une couche de plusieurs cellules et entoure complètement l'embryon et ses réserves. Il n’est ouvert que par un petit orifice, le micropyle, par où est rentré le tube pollinique pour permettre la fécondation, lors de la pollinisation.

L'embryon, quant à lui, peut être minuscule et constitué de quelques cellules seulement, ou déjà avec une gemmule développée en tigelle, radicule et cotylédons. Les différentes stratégies évolutives possibles donnent suivant les espèces des graines dont le poids varie de 2 microgrammes pour une orchidée (par exemple Goodyera repens) à une vingtaine de kilogrammes pour une Arécacée, le coco-de-mer (Lodoicea maldivica).

ORIGINE ET EVOLUTON

L'origine des plantes à graines est un mystère qui reste à ce jour non résolu. Cependant, des données de plus en plus nombreuses tendent à situer cette origine dans le Dévonien moyen. En effet, la description en 2004 de la proto-graine de Runcaria heinzelinii dans le Givetien de Belgique constitue une indication de cette origine ancienne des plantes à graines.

Cependant, les premières plantes à graines « vraies » sont décrites dans le Dévonien supérieur qui est le théâtre probable de leur première radiation évolutive. Cette radiation va se poursuivre au cours des millions d'années qui suivront. Les plantes à graines deviendront progressivement un des éléments majeurs de pratiquement tous les écosystèmes actuels.

GRAINES ET FRUITS

Les Spermatophytes, ou plantes à graines, sont divisés en deux grands groupes, les Angiospermes et les Gymnospermes. Chez ces dernières, l'ovule, et donc la graine qui en résulte, est nu. Seules les Angiospermes produisent des fruits, issus du développement de l'ovaire qui entoure l'ovule. Il est donc un ovaire mûr. Cependant, il peut aussi être constitué d'autres parties de la fleur, on parle alors de faux-fruits ou pseudo-fruits.

Les fruits sont classés en trois grands types :

1. Les fruits simples : ils sont composés d'un seul carpelle (constituant de l'ovaire) ou de plusieurs mais alors soudés. L'ovaire se développe en trois tissus distincts : l'endocarpe, le mésocarpe et l'exocarpe. Le type de différenciation de ces trois tissus permet de définir différents types de fruits.
2. Les fruits multiples : ils sont constitués par l'association de plusieurs carpelles libres issus d'une même fleur, c'est-à-dire d'un gynécée apocarpe (par exemple : framboise).
3. Les fruits composés : ils sont composés de plusieurs fruits simples dérivant des fleurs d'une même inflorescence. On parle alors d'infrutescence (par exemple : ananas).

DISSEMINATION

Par la plante elle-même :

• • le fruit du concombre d'âne, (Ecballium elaterium, Cucurbitacées) turgescent à maturité, projette ses graines dans une pulpe liquide lorsque le pédoncule se détache ;
  • le fruit mûr des balsamines des bois (Impatiens noli-tangere, Balsaminacées), éclate en enroulant ses valves sur elles-mêmes.
• par le vent (anémochorie)
  • par la légèreté des semences
  • grâce à la présence de poils
  • par la présence d'ailes membraneuses
• par l'eau (hydrochorie)
  • eaux de ruissellement
  • plantes aquatiques
  • courants marins, cas du cocotier
• par les animaux (zoochorie)
  • après ingestion
  • transport externe, grâce à la présence de crochets ou d'aiguillons
  • par les fourmis (plantes myrmécophiles).

COMPOSITION

• Les graines qui contiennent plus de 45 % de protéines sont appelées graines protéagineuses.
• Les graines amylacées contiennent plus de 70 % de glucides.
• Les graines oléagineuses contiennent plus de 50 % de lipides.

CLASSIFICATION

Il y a différents critères pour classer des graines.

• En fonction de la teneur en eau

• En fonction de la proportion et la répartition des tissus

Les principaux tissus d'une graine sont le périsperme, l'albumen et l'embryon.

• En fonction des enveloppes

En agriculture l'enveloppe, n'est pas vraiment avantageuse, certes elle offre une protection (parfois inutile), mais elle est surtout un frein alimentaire (les monogastriques (humains…) ne digérant pas la cellulose) et un frein à la germination en étanchéifiant la graine à l'eau et l'oxygène qui y est dissous (parfois des pièges à oxygène dans l'enveloppe).

En fonction des enveloppes

En agriculture l'enveloppe, n'est pas vraiment avantageuse, certes elle offre une protection (parfois inutile), mais elle est surtout un frein alimentaire (les monogastriques (humains…) ne digérant pas la cellulose) et un frein à la germination en étanchéifiant la graine à l'eau et l'oxygène qui y est dissous (parfois des pièges à oxygène dans l'enveloppe).

DORMANCE ET LONGEVITE DES GRAINES

Chez de nombreuses plantes, la germination des graines n'est pas immédiate, et nécessite le passage par une période de repos pendant laquelle la germination est inhibée par divers mécanismes. Cette inhibition ou dormance peut être liée à :

• la présence d'inhibiteurs ;
• la présence de protéines photosensibles ou chromoprotéines ;
• l'imperméabilité des enveloppes à l'eau ou à l'oxygène ;
• la résistance mécanique des enveloppes.

La longévité des graines, ou pouvoir germinatif, est généralement comprise, selon les espèces, entre deux et dix ans (céréales, épinard, courge)2. Cette longévité peut atteindre une centaine d'années (cassia, fistula), graines dites macrobiontiques. Certaines graines ont une très courte longévité, de quelques jours (peuplier) à quelques semaines (caféier), elles sont dites microbiontiques. Le cas extrême est celui des graines qui germent dans le fruit encore accroché à la plante-mère (Rhizophora, palétuvier) : graines vivipares.

GERMINATION

La germination est le phénomène par lequel l'embryon contenu dans la graine sort de sa période de vie ralentie et se développe grâce aux réserves de la graine.

• Transformations morphologiques
  • germination épigée
  • germination hypogée
  • germination des monocotylédones
• Facteurs de régulation
  • eau
  • température
  • lumière (notamment les radiations rouges captées par le phytochrome)
  • oxygène
• Phénomènes métaboliques
  • respiration
  • mobilisation des réserves

Dans les graines des Graminées, l'embryon sécrète des hormones végétales de la famille des gibbérellines qui induisent dans un tissu particulier, la couche à aleurone, la synthèse d'alpha-amylase qui mobilise les réserves contenues dans l'albumen au profit de l'embryon.

Pour le séquoia il faut que la graine prenne feu et éclate pour germer.

On parle aussi de germination pour le pollen.

RECOLTE ET CONSERVATION DES GRAINES

Les graines contiennent un embryon vivant, parfois fragile. De nombreux facteurs peuvent affecter leur viabilité ; en particulier elles peuvent moisir si mal conservées, et elles sont souvent appétentes pour les rongeurs et divers parasites.

Elles doivent être récoltées à maturité et testées. Ce travail autrefois artisanal et familial, associé à la sélection végétale, est de plus en plus effectué par les semenciers, pépiniéristes ou récolteurs professionnels de graines forestières. Certaines récoltes (graines de graminées, légumineuses, graines de fleurs des champs ou de prairies) se font au moyen de moyens mécaniques ou industriels de récolte (aspirateur monté sur tracteur, machines à tambour ou autres pour sortir des graines des cônes femelles de résineux, etc.).

Les graines sont généralement sélectionnées et triées (séparation des graines trop petites, endommagées, anormales ou parasitées)6. Elles sont préparées, nettoyées et séchées puis soigneusement stockées7 dans des conditions thermo hygrométrique et de lumière correspondant à leurs besoins, à l'abri des parasites. Certaines graines devront subir une vernalisation (froid hivernal ou équivalent artificiel) et/ou une réhumidification ou une acidification avant le semis, pour permettre la germination.

Les lots de graines sont généralement classés par espèces et provenance, avec un descriptif pour chaque contenant, de manière à conserver une traçabilité. Pour les petites quantités, de simples enveloppes de papier sont utilisées, stockées dans une boite en carton ou en bois, hors de meubles en bois aggloméré susceptible de dégager du formol pouvant inhiber les capacités germinatives de la graine. Des précautions doivent enfin parfois aussi être prises durant leur transport.

Les graines d'arbres forestiers sont souvent récoltées dans des vergers à graines9 qui ont aussi une vocation d'amélioration végétale, pouvant néanmoins être source de perte de diversité génétique par rapport à la régénération naturelle.