OVOGENESE.

OVOGENESE

Chez les animaux, l'ovogenèse est le processus aboutissant à la mise en place du gamète femelle (ou ovocyte II) apte à former la cellule œuf. L'ovocyte II est la plus grande cellule de l'organisme. L'ovogenèse se déroule dans l'ovaire et comprend deux fonctions étroitement liées :

• La gamétogenèse : fonction exocrine correspondant à la production des ovocytes
• La folliculogenèse : fonction endocrine correspondant à la production d'hormones

Chez certains animaux (poissons, amphibiens, reptiles, oiseaux), les ovocytes accumulent lors de l'ovogenèse des réserves énergétiques (vitellus) destinées au futur embryon. Cette accumulation peut aboutir à des ovocytes pluricentimétriques (le jaune d'œuf est un ovocyte).

Schéma général de l'ovogenèse

L'ovogenèse humaine

Étapes de l’ovogenèse

Avant la naissance

(De la 15^e semaine au 7^e mois de la vie fœtale chez l'Homme)

Les cellules germinales sont complètement formées, vers la 4^e semaine à partir de l'épiblaste (ectoblaste), et migrent dans le lécithocèle, plus précisément dans la paroi de l’allantoïde, ce sont des gonocytes. Vers la 5^e semaine, les gonocytes vont entamer leur migration vers les ébauches de gonades, appelées à ce stade des crêtes génitales. Les gonocytes débutent leur évolution en gamètes au-cours de cette migration.

Phase de multiplication

Ceux-ci vont subir plusieurs mitoses successives, pour donner des ovogonies. Leur quantité est estimée à environ 7 millions après cette multiplication. Ce stock n'est pas renouvelable. Les mitoses goniales sont incomplètes, les gonies issues d'une même cellule mère restent connectées par des ponts cytoplasmiques, ce qui permet la synchronisation du développement.

Phase de maturation (partielle, jusqu'au diplotène)

Ces cellules vont ensuite rentrer en méiose (12^e semaine) mais avec la particularité d'être en diapause, c'est-à-dire qu'elles sont bloquées en prophase I au stade dictyé (diplotène). Avec l'entrée en méiose la dénomination des cellules germinales change : les ovogonies deviennent les ovocytes primaires.

Cet arrêt de la méiose est dû à la sécrétion de substance d'origine folliculaire, provenant de la corona radiata :

• OMI (Ovocyte Meiotic Inhibitor)
• AMP cyclique, empêchant la synthèse de MPF

Cette maturation (consistant en la production d'ovocyte II fécondable) est interrompue jusqu'à l'ovulation.

Schéma ovocyte

Du 7^e mois de la vie fœtale à la puberté

Pendant ce temps, les cellules germinales et les follicules entrent dans une atrésie folliculaire. À la naissance il ne reste plus que 700 000 ovocytes I et seulement 400 000 à la puberté.

De la puberté à la ménopause

De petits groupes d'ovocytes I et de follicules vont être activés, mais un seul ovocyte I va survivre et ne pas dégénérer (par atrésie). Une fois l'ovulation, cet ovocyte I va :

• Terminer complètement sa méiose I, aboutit à l’expulsion du premier globule polaire (GPI)
• Commencer sa 2ème division de méiose (méiose II) sans la finir et va rester bloquer en métaphase, par les facteurs cytoplasmiques CSF.

• L'ovocyte mature (ou ovocyte II) rejoint les trompes utérines, plus précisément le 1/3 externe.

Si à ce moment il y a fécondation (c'est-à-dire rencontre avec le gamète mâle ou spermatozoïde), il y a réveil physionomique de l'ovocyte II et sa méiose se termine aboutissant à la formation d'une cellule œuf et à l'expulsion du second globule polaire (GPII). C'est la fin de la maturation de l'ovocyte et donc de l'ovogenèse.

Dans le cas contraire (pas de gamète mâle rencontré, donc pas de fécondation) l'ovocyte II ne termine pas sa méiose et va être éliminé avec les menstruations, caractérisées par la désagrégation de l'endomètre, due à son évolution cyclique.

Ovocyte II après ovulation, on observe le 1er globule polaire

Réserve ovarienne

À partir de quarante ans il y a accélération de la dégénérescence de follicules primordiaux (atrésies folliculaires) pour arriver à zéro follicule restant. Lorsque ce stock en ovocytes I est épuisé, on parle de ménopause. Mais cette description n'est pas tout à fait juste, puisque que des chercheurs ont mis à jour des cellules souches ovariennes d'abord chez la souris en 2004, puis chez la femme en 2012, ouvrant ici le champs à des traitements contre l’infertilité pathologique et physiologique féminine.

Ovogenèse

L'ovocyte est rempli de substance de réserve (vitellus) pour permettre le développement embryonnaire. À l'exception des mammifères il n'y a en général pas d'apport nutritif durant le développement embryonnaire (exception : certains requins, certains amphibiens (Salamandra atra ou salamandre noire), certains reptiles).

Maturation ovocytaire

Au cours de la vie intra-utérine, l'ovogonie subit une « pré-méiose » : elle s'arrête au stade diplotène (mais exactement dictyotène) de la prophase de la méiose I, puis elle subit un petit accroissement (son volume cellulaire augmente). On parle alors d'ovocyte I. À la puberté, cet ovocyte I entrera dans une phase de grand accroissement puis dans une phase d'accroissement rapide, et enfin une phase de maturation.

La maturation se fait grâce à la méiose (réductionnelle). Cependant, elle donnera deux cellules de taille différente :

• Un ovocyte II qui conservera la majeure partie du cytoplasme ;
• Un premier globule polaire de taille réduite.

L'ovulation a lieu quelques heures après cette maturation. L'ovocyte II a déjà engagé sa deuxième division de méiose (équationnelle), mais sera bloqué en métaphase II. Si l'ovocyte II est fécondé par un spermatozoïde il termine sa division et donne naissance à un ovotide et un deuxième globule polaire (GPII).

On considère l'ovotide comme le véritable gamète femelle (haploïde), mais la fécondation entraînant la fusion des deux gamètes, cette cellule est en réalité diploïde. C'est la première cellule du futur individu, qu'on appelle zygote.