DIVISION CELLULAIRE
La croissance et le développement d'un organisme pluricellulaire dépendent de l'augmentation permanente du nombre de ses cellules. Dans les tissus, les cellules âgées sont constamment remplacées par de nouvelles cellules, même lorsque l'organisme a atteint l'âge adulte et ne se développe plus. Ces nouvelles cellules proviennent de la division des noyaux des cellules parentales (caryocinèse) suivie de la division du cytoplasme (cytodiérèse). Ce mécanisme, la mitose, produit les cellules somatiques (c'est-à-dire les cellules autres que les cellules sexuelles) et celles intervenant dans la reproduction asexuée. Toutes les cellules issues d'une mitose sont identiques sur le plan génétique. Un autre type de division cellulaire, plus élaborée (appelée méiose), est à l'origine des cellules impliquées dans la reproduction sexuée, telles que les spermatozoïdes et les ovules ; ces cellules présentent des variations génétiques résultant du processus de division. Les deux types de division cellulaire comportent des étapes initiales identiques : une division du noyau, suivie par celle du cytoplasme et aboutissant à la formation de deux cellules filles. La réplication et la réorganisation du matériel chromosome, constituent le fondement même du processus de la division cellulaire. Chaque cellule fille comporte ainsi une multitude d'instructions (sous la forme de gènes) lui permettant de remplir toutes ses fonctions.
La structure chromosomique
Les chromosomes d'une cellule au repos se présentent sous la forme de structures très fines, diffuses et difficiles à distinguer. Cependant, juste avant la division cellulaire, ils raccourcissent et deviennent plus épais, de sorte qu'une fois colorés il est possible de les observer aisément au microscope. Chaque chromosome comporte deux bras qui se rejoignent au niveau du centromère.
Les chromosomes sont composés d'acide désoxyribonucléique (ADN) associé à des protéines appelées histones. La molécule d'ADN a une structure bien adaptée aux impératifs de la réplication à l'identique qui précède toute division cellulaire. L'ADN est enroulé autour de groupes de protéines histones, pour former des nucléosomes, eux-mêmes disposés en une hélice compacte de 30 nanomètres de diamètre. Cette hélice est enroulée en une hélice plus large d'environ 0,7 micromètres de diamètre. C'est dans leur forme très condensée que les chromosomes sont observés pendant la mitose. Les cellules somatiques des organismes les plus évolués comportent une série caractéristique (appelée caryotype) de chromosomes dont le nombre et la forme sont constants. Les chromosomes autres que les chromosomes sexuels sont appelés autosomes ; ils sont présents par paires que l'on désigne par chromosomes homologues. Les cellules ou les organismes dont les chromosomes sont présents par paires homologues sont dits diploïdes ; les cellules sexuelles (gamètes) contiennent une seule série de chromosomes et sont dites haploïdes.
La mitose
La division nucléaire (mitose) est constituée de plusieurs phases distinctes.
La prophase
La première phase de la mitose est marquée par la condensation des chromosomes visibles dans le noyau au microscope optique. Ayant subi la réplication juste avant la mitose, chaque chromosome apparaît constitué, à ce stade, de deux chromatides identiques réunies au niveau du centromère. Chaque chromatide devient un chromosome indépendant après la division du centromère qui intervient plus tardivement dans la mitose. Les centrioles et les centrosomes, présents dans les cellules animales, sont également répliqués juste avant la mitose ; ils se déplacent ensuite pour former des asters aux sites qui vont devenir les deux pôles de la cellule définissant le plan de division de celle-ci. La prophase comporte également une désorganisation des microtubules formant le cytosquelette de la cellule. Cette étape prépare le changement de forme radical que subit la cellule pendant la division. Les composants protéiques microtubulaires (tubulines) du cytosquelette sont réassemblés pour former le fuseau achromatique, structure ayant la forme de deux cônes réunis à leur base. Le fuseau achromatique est constitué de fibres protéiques qui rayonnent à partir de chaque pôle. La contraction des fibres du fuseau est à l'origine de la migration des chromatides, qui intervient pendant l'anaphase.
La métaphase
L'enveloppe nucléaire se désintègre, permettant au fuseau de s'étendre d'une extrémité à l'autre de la cellule.
Chaque chromosome est attaché au fuseau par un kinétochore, sorte d'éventail de microtubules qui rayonnent à partir du centromère. Les chromosomes se placent perpendiculairement à l'axe du fuseau, s'alignant en une plaque équatoriale. C'est au cours de cette phase que les chromosomes peuvent être colorés et observés, voire photographiés pour établir un caryotype. Les différentes parties des chromosomes se colorent plus ou moins intensément, ce qui donne lieu à des bandes de coloration.
L'anaphase
Lors de la métaphase, les centromères se divisent, et, au début de l'anaphase, les chromatides appariées se séparent et migrent vers les pôles opposés. Elles deviennent alors des chromosomes indépendants et constituent la base du noyau des cellules filles.
La télophase
Cette phase est marquée par l'arrivée des chromosomes aux pôles et par la formation, autour de chaque lot de chromosomes, d'une nouvelle enveloppe nucléaire.
La division du noyau est suivie de la division du cytoplasme (cytodiérèse). Dans les cellules animales, cela implique l'extension progressive d'un sillon de division le long du plan équatorial de la cellule jusqu'à ce que les deux cellules filles soient séparées. Dans les cellules végétales, de petites vésicules migrent vers l'équateur et fusionnent pour former une vésicule plate et large, qui s'étend jusqu'aux parois de la cellule, la divisant. Une nouvelle paroi cellulaire est ensuite formée, séparant les nouvelles cellules.
Le cycle cellulaire
La mitose n'est qu'une des phases du cycle cellulaire. Celui-ci comporte non seulement la division cellulaire (phase M du cycle), mais également les processus qui mènent à cette division. Ces derniers se déroulent entre deux divisions (interphase), période au cours de laquelle on peut distinguer trois phases :
phase G1 (G de l'anglais gap signifiant "intervalle"); phase S ( pour synthèse), au cours de laquelle s'effectue la réplication de l'ADN, et phase G2. Durant l'interphase, les chromosomes sont déroulés (non condensés), les protéines sont synthétisées selon les instructions génétiques portées par les chromosomes, et la masse de la cellule augmente.
La mitose est suivie par la phase G1, au cours de laquelle les cellules peuvent sortir du cycle si elles reçoivent les signaux appropriés, constitués par des hormones et des facteurs de croissance. Ce n'est qu'à ce stade que les cellules se différencient, acquérant leur forme et leur fonction spécifiques. Elles perdent alors leur capacité à se diviser. Lorsqu'elles meurent, elles sont remplacées par des cellules souches en phase de division. En revanche, les cellules qui atteignent un point critique en G1 (le point de restriction) subissent une induction pour terminer le cycle cellulaire et faire l'objet d'une autre division. Certaines cellules peuvent également entrer en latence avant de continuer le cycle.
Pour achever leur cycle, les cellules en phase G1 passent en phase S, au cours de laquelle l'ADN de chaque chromosome se réplique et les paires de chromatides identiques restent assemblées au niveau du centromère. La duplication du centrosome et des centrioles intervient également pendant la phase S. Au cours de la phase G2, la cellule se prépare à subir de la division.
La méiose
La méiose est une forme particulière de division nucléaire observée seulement chez les organismes à reproduction sexuée. Elle ne concerne que les cellules germinales spécialisées des organes sexuels. Chez les vertébrés, par exemple, la méiose n'existe que dans les cellules germinales des testicules et des ovaires. Chez les plantes à fleurs, les cellules germinales sont situées dans les organes sexuels de la fleur. La division méiotique de ces cellules germinales produit les gamètes. Ainsi, la méiose aboutit à :
- La production de gamètes haploïdes à partir des cellules somatiques diploïdes, avec division du nombre de chromosomes par deux. Par exemple, chez l'homme, les gamètes ne contiennent qu'un chromosome de chaque paire de chromosomes homologues, 22 autosomes et 1 chromosome sexuel, tandis qu'une cellule diploïde comprend 44 autosomes et 2 chromosomes sexuels. C'est la fécondation de l'ovocyte par un spermatozoïde qui rétablit le nombre diploïde de chromosomes.
- L'introduction de variations génétiques dans les gamètes, de sorte que la descendance ne peut être identique aux parents. Ce brassage génétique est indispensable à la survie de l'espèce car il favorise l'apparition d'individus divers, mieux adaptés à leur environnement et pouvant se reproduire avec plus de succès que leurs parents.
La méiose est en fait constituée de deux divisions consécutives qui entraînent la production de quatre cellules haploïdes à partir d'une seule cellule diploïde. Dans le testicule, la méiose subie par chaque cellule germinale aboutit à la formation de quatre petites cellules (les spermatozoïdes chez l'homme) mobiles et ne contenant qu'une très petite quantité de cytoplasme. Dans l'ovaire, elle produit un seul ovule de grande taille, immobile et riche en cytoplasme ; les trois autres cellules formées pendant la méiose n'achèvent pas leur développement. Les ovules apportent la plus grande quantité de cytoplasme du zygote ou œuf. En revanche, ovules et spermatozoïdes apportent la même quantité d'ADN.
Les processus fondamentaux de la méiose sont très similaires à ceux de la mitose, bien que dans la méiose il se produise deux divisions successives. Comme dans la mitose, la division débute après la réplication de l'ADN en phase S. Chaque chromosome comporte deux chromatides sœurs identiques et solidaires au niveau du centromère. Cependant, les chromosomes se présentent par paires homologues et non sous la forme d'unités distinctes. L'appariement, appelé « synapsis », qui est observé au cours de la prophase de la première division (prophase I), est spécifique de la méiose et permet d'en atteindre les deux objectifs fondamentaux. Alors que les chromosomes sont appariés côte à côte (formant des structures appelées « bivalents »), on observe des cassures et des échanges de portions de chromatides entre les chromosomes, portions qui se rassemblent pour former des chromosomes recombinants. Ce processus de cassure et de réassemblage est appelé enjambement ou crossing-over. Il permet aux gamètes produits par la méiose d'être différents de leurs parents et les uns par rapport aux autres sur le plan génétique.
La manière aléatoire selon laquelle les deux membres de chaque paire de chromosomes homologues se séparent lors de la première division est une autre source de variation génétique. La séparation des chromatides lors de la seconde division méiotique est également aléatoire.
Lors de la métaphase I, les paires de chromosomes s'alignent au niveau du plan équatorial du fuseau achromatique pour migrer ensuite vers les pôles opposés de la cellule au cours de l'anaphase I. Ici, contrairement à la mitose, ce sont les chromosomes et non les chromatides qui se déplacent, ce qui divise par deux le nombre de chromosomes de chacun des deux noyaux fils. Ces derniers deviennent alors haploïdes. Le produit de la première division méiotique, appelée également division réductionnelle, est toujours constitué de deux cellules haploïdes différentes sur le plan génétique. Les chromosomes se présentent encore alors sous la forme de chromatides sœurs assemblées au niveau du centromère. La seconde division, dite équationnelle, se déroule comme une mitose au cours de laquelle les centromères se séparent et les chromatides se déplacent vers les pôles opposés où elles deviennent les chromosomes des gamètes.
