PROTHALLE

Prothalle, mot formé de l'adverbe latin pro, dans le sens de "qui précède, qui se produit avant", et du mot grec θαλλος (thallos), "brindille".

Un prothalle est une petite lame mince formée de cellules chlorophylliennes lorsqu'il est vert mais pouvant être également sans couleur et saprotrophe. Il est issu du développement d'un protonéma formé lors de la germination d’une spore chez les ptéridophytes (Pteridophyta, les fougères et d’autres espèces proches).

C'est une structure formée par divisions mitotiques de cellules haploïdes.

Schéma d'un prothalle.

Photo d'un prothalle.

Germination d'une spore.

Le prothalle a généralement une forme triangulaire (cordiforme) et sa taille est réduite : 2 à 5 mm.

Le prothalle présente sur sa face inférieure des petites racines, appelée rhizoïdes servant à absorber les éléments nutritifs de l'eau et à la fixation. Le prothalle ne différencie aucun tissu conducteur.

Le prothalle porte aussi les organes sexuels mâles (anthéridies) et/ou femelles (archégones). Les anthérozoïdes provenant des anthéridies (équivalents des spermatozoïdes chez les végétaux) profitent d'une pellicule d'eau pour s'introduire dans l'archégone où sera fécondé l'oosphère (équivalent végétal de l'ovule). Par la suite se développe un embryon qui donnera la partie visible de la plante.

Plus spécifiquement le prothalle est le gamétophyte (porteur de gamètes haploïdes, mâles et/ou femelles) et la plante visible est le sporophyte (diploïde, issu de la fécondation, mais lui-même asexué, qui se développe et devient, par méiose de son propre génotype, porteur à la fois de spores mâles et femelles).

Les organes sexuels mâles et femelles peuvent être portés par :

• le même prothalle, bisexué, produit par le même gamétophyte qui contient à la fois le gamète mâle (anthérozoïde) et un gamète femelle (oosphère) qui vont développer des organes sexués séparés par des cellules infécondes sur le même prothalle, on parle d’isoprothallie. Toutefois, le prothalle ne peut lui-même s'autoféconder, et un autre prothalle, lui aussi bisexué, doit lui envoyer son gamète mâle (l'anthérozoïde) par voie aqueuse pour féconder son oosphère. Tous les prothalles peuvent donc potentiellement être fécondés et développer une plante diploïde asexuée.
• des prothalles sexués différents, on parle d'hétéroprothallie. La fécondation n'a lieu que si le prothalle mâle et le prothalle femelle sont suffisamment proches : le prothalle mâle nourricier profite de l'eau pour éjecter son gamète mâle, l'anthérozoïde qui vient féconder l'oosphère du prothalle femelle. Seul le prothalle femelle peut donc être fécondé et développer une plante diploïde asexuée.

  Dans les deux cas, la fécondation n'a pas lieu sur la plante initiale asexuée qui fait que se développe pour porter des gamètes sexués haploïdes sous forme de sporange (sac de spores protégés par des cellules infécondes), émis ensuite sous forme de spores qui peuvent être soit bisexués (chez les ptérophytes isoprothalles) soit sexués (chez les ptérophytes hétéroprothalles). La fécondation a lieu toujours sur un prothalle germé bisexué ou femelle (suivant le cas) ayant développé son oosphère pour le rendre fécondable.

Le prothalle est le gamétophyte de Végétaux vasculaires formé à la germination d'une spore réductionnelle, c'est-à-dire d'une méiospore : il est donc haploïde.

Au cours de l'évolution des Végétaux, le prothalle apparaît chez les Ptéridophytes. Pour les Fougères, par exemple, l'aspect filamenteux des premiers stades de germination de la méiospore, quelle que soit la forme du prothalle adulte, permet un rapprochement avec le protonéma des Bryophytes. Dans les groupes apparus par la suite, le prothalle subit une réduction de plus en plus marquée.

D'une manière générale chez les Ptéridophytes, le prothalle est toujours de petite taille : entre cinq centimètres et quelques millimètres, et il n'a qu'une existence très courte, sauf exception (Osmundacées par exemple). Celui des Fougères est en général chlorophyllien, hermaphrodite, en forme de lame, très rarement filamenteux. Il présente sur sa face inférieure des gamétanges femelles (archégones) porteurs d’un gamète femelle (oosphère) et des gamétanges mâles libérant de nombreux gamètes mâles (anthérozoïdes). Cependant, dans le groupe bien particulier des Fougères aquatiques (Hydroptéridées), ainsi que chez les Sélaginelles, le prothalle est incolore, unisexué et inclus dans la spore qui l'engendre. Les Prêles ont en général un prothalle chlorophyllien plus ou moins massif et unisexué.

Au cours de l'évolution des Ptéridophytes, on assiste à la disparition de l'autonomie du prothalle femelle qui reste inclus dans la spore, ainsi qu'à la réduction du nombre des archégones et des anthéridies accompagnée d'ailleurs de la réduction du nombre des cellules constituant ces gamétanges.

Chez les Gymnospermes, l'endosperme homologue d'un prothalle femelle est inclus dans l'ovule et ne comporte que deux ou trois archégones fonctionnels et assez régressés. Le prothalle mâle est représenté par les quelques cellules (le plus souvent quatre) du grain de pollen en germination.

Le stade ultime de cette réduction est atteint chez les Angiospermes, où le sac embryonnaire inclus dans l'ovule représente, avec huit noyaux en général (quelquefois plus, mais quelquefois seulement quatre), le stade prothallien dont l'archégone n'est plus reconnaissable en tant que tel. Quant au prothalle mâle, il est réduit au cytoplasme et aux trois noyaux du grain de pollen germé.

On donne le nom de prothalle à la génération sexuée des Cryptogames supérieures. C'est à ce stade de son développement que la plante porte des archégones et des anthéridies, qui, après fécondation, donnent naissance à une plante asexuée, thalle ou sporogone. Certains botanistes ont vu ici une lutte d'importance entre ces deux phases, dans laquelle ils voyaient la caractérisation toute l'évolution du règne végétal. Chez les Mousses et les Hépatiques, le prothalle est beaucoup plus développé que le sporogone : celui-ci est réduit à une capsule contenant des spores et germant sur le pied femelle lui-même. Chez les Fougères et les Equisétinées le prothalle est réduit à une lame celluleuse verte portant les organes mâles et femelles. Bientôt, surtout chez les Lycopodinées et les Lépidodendrées, il y a tendance à la séparation des sexes; il y a des prothalles mâles et femelles, et en même temps le prothalle tend à ne plus se séparer de la spore qui lui a donné naissance et à germer sur place. Cette réduction progressive du prothalle atteint son maximum chez les Phanérogames.