MONYLOPHYTE

Une monilophyte Monilophyta est un clade (groupe monophylétique) de plantes vascularisées comprenant des fougères (ptéridophytes avec mégaphylles ou ptérydophytes Pterophyta) et les familles des fougères primitives Psilotaceae et Marattiaceae, et les équisétacées Equisetaceae. Les monilophytes doivent leur nom à ce que, dans une section transversale de la tige (stèle), il existe des lobes de protoxyle rappelant un collier nacré moniliforme.
 

La fougère argentée est une monilophyte:

La fougère argentée Pteris argyraea est une monilophyte polypodiale originaire d'Amérique du Sud. Elle appartient à la famille Pteridaceae.

Le nom Monilophyta a été proposé pour la première fois par Kenrick et Crane en 1997 sous le nom "Infradivision Moniloformopses", de nos jours, Monilophyta est préféré. La polypodiophytine a également été suggérée comme un sous-domaine des trachéophytes Tracheophyta.

La fougère argentée Pteris argyraea est une monilophyte polypodiale originaire d'Amérique du Sud. Elle appartient à la famille Pteridaceae.

Le nom Monilophyta a été proposé pour la première fois par Kenrick et Crane en 1997 sous le nom "Infradivision Moniloformopses", de nos jours, Monilophyta est préféré. La polypodiophytine a également été suggérée comme un sous-domaine des trachéophytes Tracheophyta.

Description:

 Les monilophytes sont des plantes sans fleurs qui se propagent par des stolons traceurs qu'elles ont en commun avec les lycophytes Lycophyta.

 Génétiquement, le groupe est caractérisé par une insertion de 9 nucléotides dans le gène du plastide RPS4. Le groupe n'ayant été défini que récemment, les caractéristiques morphologiques spécifiques ne sont pas encore complètement définies. Les caractéristiques morphologiques généralement acceptées qui distinguent les monilophytes des autres groupes de plantes sont les suivantes:

• un protoxylème mésarche (les premières cellules formées sont centrales, le tissu se développe à la fois à l'intérieur et à l'extérieur de la tige). Cela crée des lobes protoxylémaux en forme de nacre dans la tige, caractéristique qui a donné son nom au groupe;
• une pseudo-endospore;
• un tapetum plasmodial;
• des poils radiculaires originaires de l'endoderme de la racine principale (racines adventives originaires latéralement de l'endoderme);
• des spermatozoïdes multicilieux (nombreux "cils") avec 30 à 1000 flagelles.

Sur la base d'études ADN portant sur différents gènes de ces plantes vasculaires, les monilophytes constituent le groupe frère des spermatophytes (plantes à graines) et forment un nouveau clade, Euphyllophyta, qui son tour est un groupe frère des lycophytes Lycophyta, sous lequel tombent les lycopodes. Contrairement à ce que l'on attendrait de la morphologie, les fougères et les prêles sont donc plus étroitement liées aux plantes à graines (les deux ont un ancêtre commun) qu'aux lycopodes.
 

Écologie et évolution:

Le clade des monilophytes comprend plus de 10 000 espèces de plantes et constitue donc le deuxième groupe de plantes vasculaires en importance, derrière les angiospermes (qui comptent entre 250 000 et 300 000 espèces vivantes).). Selon les archives fossiles, les monilophytes ont connu une nette augmentation de leur diversité et de leur abondance dans le carbonifère et le Jurassique, mais les archives fossiles chutent fortement pendant le crétacé (il y a 140 à 75 millions d'années). Les archives fossiles montrent également que les angiospermes se sont diversifiées à ce moment-là, en venant de dominer la flore à la fin du crétacé.  Beaucoup de genres de fougères actuels sont apparus pour la première fois seulement au début du Tertiaire.

L'énorme diversité présentée par les polypodiales, un clade qui représente plus de 80% des espèces de fougères actuelles (que les classifications traditionnelles ont tendance à diviser en un grand nombre d'ordres tels que Pteridales, Aspidiales, Aspleniales, etc.) est particulièrement frappante. Dans les archives fossiles, la grande majorité des fougères trouvées dans le Tertiaire correspond à ce clade. Les plus anciens fossiles trouvés dans les polypodiales sont des sporanges et des racines datant du début du Crétacé. À quel moment les fougères actuelles se sont-elles diversifiées? Les archives fossiles des fougères crétacées sont très médiocres et ne peuvent donc pas donner cette réponse. Elles peuvent s'être diversifiées à tout moment depuis le début du crétacé jusqu'au tertiaire. Certains botanistes attribuent ce manque d'information principalement à 3 causes:

1. La plupart des études paléobotaniques ont porté sur les angiospermes, en laissant de côté les fougères.
2. De nombreuses polypodiales sont des épiphytes ou occupent des niches écologiques qu'il est peu probable que leur conservation soit bien préservée en tant que fossile.
3. Les spores des polypodiales du Crétacé, contrairement à celles des actuelles, ont subi un détachement; elles étaient donc plates et sans ornements, ce qui efface la possibilité de déterminer à quelle fougère elles appartenaient.

Cette pauvreté dans les archives fossiles n'a pas empêché les chercheurs de créer leurs hypothèses. C'est en fait la preuve fossile de la diminution de la diversité des fougères et de la diversification subie par les angiospermes au cours du Crétacé. Les fougères, qui constituaient auparavant une composante majeure des écosystèmes terrestres, ont succombé à la prédominance écologique des angiospermes et celles qui subsistent aujourd'hui doivent être en grande partie des vestiges de celles qui ont évolué au paléozoïque et au mésozoïque. Malgré tout, nombre des genres de fougères actuels sont apparus pour la première fois seulement au début du Tertiaire, ce qui nous offre un scénario évolutif complètement différent, dans lequel la diversification des fougères telle que nous les connaissons aujourd'hui semble s'être produite après la diversification des angiospermes.

Aujourd'hui, de nouveaux arbres phylogénétiques très consensuels de fougères et d'angiospermes nous aident à comprendre les événements évolutifs survenus à cette époque et à expliquer les découvertes contenues dans les preuves fossiles. Avec ces arbres phylogénétiques, des approximations moléculaires de l'estimation de l'âge de divergence de chaque clade peuvent être effectuées, mais en raison de leur pouvoir prédictif limité, certains auteurs ont commencé à choisir d'ajouter les informations obtenues à leurs estimations de l'âge moléculaire, par les archives fossiles, avec lesquelles ils créent des dimensions à la date de divergence de chaque clade. Cette intégration d'approximations moléculaires avec les âges obtenues par les archives fossiles s'est révélée être un outil de plus en plus puissant pour identifier les tendances et les événements de spéciation et d'évolution.

En utilisant des estimations du moment de spéciation des fougères et des angiospermes basées sur des données moléculaires liées par des estimations d'âge obtenues à partir des archives fossiles, il a été émis l'hypothèse que le clade de fougères polypodiales se serait diversifié dans le Crétacé, après la diversification des angiospermes. Selon ces auteurs, cela suggère que ce clade s'est diversifié de manière opportuniste, tirant parti des nouvelles niches écologiques fournies par le nouvel environnement dominé par les angiospermes.