AXONÈME

Un axonème désigne la partie principale, cylindrique et allongée d'un flagelle eucaryotique, recouverte par une membrane, dite membrane plasmique, et composée de neuf groupes de deux microfibrilles entourant un dixième, central. Il existe quelques exceptions comme le flagelle unique des spermatozoïdes de certaines diatomées, dépourvu de tubules centraux.
 

Schéma d'un axonème:

L'axonème (sorte de "fil axial") est un terme de la biologie cellulaire. C'est une structure de microtubules qui coule à l'intérieur des cils eucaryotiques. Neuf microtubules périphériques doubles (tubules A et B avec bras de dynéine interne et externe) entourent deux microtubules centraux simples au milieu (structure "9x2 + 2").

Autrement dit, l'axonème distingue la structure centrale d'un flagelle ou d'un cil, formée de neuf doublets de microtubules disposés en couronne et d'un doublet central. Ils sont trouvés, par exemple, chez certains pseudopodes comme les axopodes (mais leur absence caractérise les filopodes).

 Un acronème est l'extrémité, en forme de fin filament, de l'axonème, ne contenant plus que la paire de tubules centraux.

 La protéine motrice axonémale est la dynéine. Les fils axiaux des flagelles primaires non mobiles sont également appelés axonèmes. Ils n'ont pas la paire de microtubules centrale (structure 9x2 + 0) et la dynéine. La nexine permet aux doubles microtubules périphériques de se déplacer les uns par rapport aux autres. C'est une connexion protéique double interne entre les microtubules. Sans nexine, la dynéine détruirait toute la structure.

L'axonème est responsable des mouvements des flagelles et des cils grâce à la présence de diverses protéines telles que la dynéine et la nexine.

 Par exemple, les axonèmes existent dans les cils mobiles et dans les flagelles des spermatozoïdes.

La longueur de l'axonème est de plusieurs micromètres dans les cils et peut atteindre plus de 1 mm dans les flagelles. Son diamètre est de 0,2 mm. L'axonème est entouré par la membrane ciliaire externe, qui dépend de la membrane plasmique. Tous les composants axonémaux sont trouvés dans la matrice ciliaire.

La structure de l'axonème est de 9 paires de microtubules périphériques et 1 paire centrale (9 + 2). Les deux microtubules de chaque paire périphérique sont disposés de manière quelque peu oblique, de sorte que l'un des microtubules (A) est plus proche du centre de l'axonème que l'autre (B). Le microtubule A est petit, mais complet, alors que le microtubule B est plus grand, mais incomplet, puisqu'il manque 3 protofilaments dans sa paroi, qu'il partage avec A. Le microtubule A a 13 protofilaments, B n'en a que 10.

Le microtubule A présente des bras de dynéine, orientés dans la même direction, disposés dans le sens des aiguilles d'une montre en observant l'axonème de la base à l'extrémité ciliaire 1. La dynéine est un complexe de 10 chaînes polypeptidiques, qui peuvent varier dans différents types de cellules, et qui est formée par une tête globulaire double ou triple, qui peut lier l'ATP dépendante de la surface du microtubule B de la paire voisine, et une tige plus mince fixée en permanence au microtubule A auquel elle appartient. La dynéine est une protéine fondamentale dans le mouvement ciliaire.

La nexine relie les paires périphériques de microtubules ensemble. Les connexions radiales sont des ponts qui relient le microtubule A de chaque paire périphérique à une gaine protéique entourant les microtubules centraux. Ces ponts se terminent par une tête ou une saillie.