CAMBIUM

Couche cellulaire cylindrique contenue dans les tiges et les racines des plantes supérieures vivaces, à l'exception des monocotylédones, et qui assure la croissance des axes en épaisseur. (Le cambium interne engendre du bois et du liber, tissus conducteurs ; le cambium externe engendre du liège, tissu protecteur.)

Le cambium (du latin cambiare, changer), appelé « seconde écorce » ou « écorce intérieure », est une fine couche de cellules méristématiques située entre le bois (ou xylème secondaire) et le liber (ou phloème secondaire).
Présent dans les tiges et les racines des dicotylédones pluriannuelles et des gymnospermes, c'est un méristème secondaire (assurant la croissance en diamètre) de ces plantes. Il se forme à partir du procambium, couche unicellulaire.
Le cambium est bien connu dans la pratique du greffage car la réussite de la greffe dépend de la bonne mise en contact des cambiums du porte-greffe et du greffon.

1- La moelle
2- Le duramen
3- L'aubier
4- Le cambium
5- Le liber
6- Le suber.

Cambium et méristèmes secondaires

On distingue deux types de méristèmes secondaires :

• la zone génératrice libéroligneuse ou cambium vasculaire (terme anglo-saxon) ou assise libéro-ligneuse (ALL), qui met en place les vaisseaux conducteurs secondaires. C'est la plupart du temps une couche cylindrique mince qui différencie, au sein de la racine et de la tige :
  • vers l'intérieur : le bois (ou xylème II). Les nouvelles cellules créées se différencieront en grandes cellules lignifiées de xylème secondaire ou bois,
  • vers l'extérieur : le liber (ou phloème II). Les nouvelles cellules créées deviendront des cellules de phloème secondaire ou liber de petites dimensions, vivantes, mais sans noyau et sans épaississements de lignine ;

L'activité de cette assise de cellules cesse en hiver et reprend au printemps.

• la zone génératrice subéro-phellodermique ou phellogène ou assise subéro-phellodermique (ASP), située vers la périphérie de la tige ou de la racine, qui met en place les tissus externes :
  • le phelloderme vers le centre de la tige, pas toujours présent,
  • le liège vers l'extérieur.

Suivant le genre et même l'espèce, l'activité du phellogène est très variable. Souvent son activité cesse, une nouvelle assise s'initie au sein du phloème secondaire. Ce processus pluriannuel conduit à la formation de structures présentant une relative complexité. Le phellogène le plus interne détermine la limite au-delà de laquelle tous les tissus périphériques, constitués de cellules mortes, forment le rhytidome. Sous le phelloderme le plus récent, se trouve l'écorce interne (liber au sens strict) constituée de cellules vivantes.

Notons que le terme cambium, en français, est réservé à la seule zone génératrice libéroligneuse.

L'anneau cambial

La zone génératrice libéroligneuse n'étant composée que d'une seule assise de cellules, elle se présente de façon sinueuse puis, à mesure de l'accroissement du diamètre, sous la forme d'un cylindre appelé parfois « anneau cambial ».

Un cambium se crée à partir des cellules de parenchyme interfasciculaire^b qui subissent une dédifférenciation. Un anneau complet est issu de la fusion de deux types de zones cellulaires : les cellules de cambium interfasciculaire^b et les cellules du cambium interfasciculaire. Cette fusion forme ainsi l'anneau cambial.

Chez certaines plantes, notamment les plantes ligneuses dicotylédones, un anneau cambial se forme dès que la croissance en longueur cesse, parfois après une dizaine de jours, la structure secondaire débute, le phellogène s'initiera plus tard.

L'accroissement en diamètre peut provoquer des inclusions. Voir l'image ci-contre.

Chez d'autres plantes, en particulier les monocotylédones, on ne retrouve du cambium qu'à l'intérieur des faisceaux vasculaires, entre le xylème primaire et le phloème primaire. Ce cambium étant discontinu, on ne parle alors plus d'anneau cambial.

Chez les monocotylédones, l'absence de cambium et son corollaire, l'absence de formations secondaires rend mécaniquement difficile la ramification de l'appareil végétatif.

Notons que le terme cambium, en français, est réservé à la seule zone génératrice libéroligneuse.

Alimentation humaine

Le liber ou phloème secondaire des arbres a été consommé par les humains en tant que ressource alimentaire. Il faut éviter de prélever le cambium tout autour d’un arbre car cela le tuerait.

Le liber des arbres suivants est comestible et a été consommé : saule (Salix alba), hêtre (Fagus sylvatica, Fagus orientalis), érable (tous), bouleau (Betula pendula), tilleul (tous), orme (Ulmus glabra, Ulmus minor/campestris, Ulmus fulva), peuplier (Populus alba, Populus nigra, Populus tremula), frêne de de Pennsylvanie, et Pinaceae (tous). Plus précisément :

• dans les pays du nord, le liber de saule, de bouleau et de hêtre était mélangé à de la farine de céréales ;
• en Norvège et en Chine, le liber d'orme était mélangé à de la farine ; il était également donné aux bébés et aux malades ;
• en Scandinavie, le liber de hêtre et de bouleau était mélangé à de la farine ;
• en Laponie et en Sibérie, le liber de bouleau a été consommé ;
• en Europe, le liber des peupliers et de Pinus sylvestris a été consommé mélangé à de la farine ; plus largement, le liber de la famille des Pinaceae était découpé en lanières et cuit comme des pâtes ;
• en Asie, le liber de peuplier a été consommé ;
• le liber de Pinus contorta a été consommé par les indiens ;
• le tronc du sagoutier est l'alimentation de base des Korowai et des Punan, qui sont des peuples chasseurs cueilleurs.

Le cambium et le phellogène ont la capacité de se régénérer, si la blessure n'est pas trop étendue. Il faut un mois chez le peuplier pour que la nouvelle écorce se forme.

En botanique, le cambium est l'assise génératrice libéro-ligneuse ; concernant les feuilles, il met en place le xylème secondaire vers l'intérieur et le phloème secondaire vers l'extérieur de la structure considérée.

Plus complètement, le cambium, chez les dicotylédones et les gymnospermes, est une zone génératrice en forme de cylindre qui produit les tissus conducteurs secondaires dans les axes et certaines feuilles persistantes. Le cambium est issu de la différenciation de cellules méristématiques situées entre le xylème et le phloème primaires.

Il est composé de deux types de cellules:

• les initiales fusiformes qui produisent le xylème secondaire vers l'intérieur et le phloème secondaire vers l'extérieur (système vertical);
• les initiales radiales à l'origine des rayons ligneux (système horizontal). L'apparition du cambium a permis l'existence du port arborescent.

Du latin médiéval cambium, du latin classique cambiare signifiant changer, c'est une couche cellulaire cylindrique contenue dans les tiges et les racines des plantes supérieures vivaces, à l'exception des monocotylédones, et qui assure la croissance des axes en épaisseur.

Le cambium interne engendre du bois et du liber et des tissus conducteurs, le cambium externe engendre du liège et tissu protecteur.

On ne peut parler de Cambium sans avoir traiter auparavant du procambium.

Le faisceau cribro-vasculaire ou libéro-ligneux regroupe le phloème primaire et le xylème primaire séparés par le cambium, couche de cellules non différenciées ou embryonnaires.

Le procambium correspond aux premiers tissus méristématiques.

Le mot méristème provient du grec meristos signifiant division mettant en place les tissus vascularisés des plantes. Dans les années 1750 où se situe un renouveau pour la connaissance du végétal et la formation de la botanique, les naturalistes s'intéressent à l'extrémité de la tige, partie où s'effectue le développement. C'est en effet une caractéristique du végétal que de croître par ses extrémités. Cette partie où se produit la croissance caulinaire a été appelée punctum vegetationis par De Wolf en 1759. Avec le développement des moyens optiques, les tissus puis les cellules on été délimités puis caractérisés, on parle alors de point végétatif ou zone apicale actuellement.

Certaines cellules du procambium situées à l'intérieur des faisceaux de phloème (et à l'extérieur des derniers vaisseaux formés du xylème) se divisent tangentiellement et forment le cambium ou zone génératrice libéro-ligneuse. Celui-ci va produire du xylème secondaire (ou bois) vers l'intérieur et du phloème secondaire (ou liber) vers l'extérieur.

Il est assez difficile d'observer le début de formation de la zone cambiale car les cellules formées se différencient rapidement en tissus conducteurs secondaires.

C'est la plupart du temps une couche cylindrique mince entre le liber (ou phloème) et le bois (ou xylème). Il se développe vers l'intérieur et l'extérieur. Les nouvelles cellules déposées sur l'intérieur sont des cellules (grandes, lignifiées) de xylème secondaire ou bois secondaire ; les nouvelles cellules à l'extérieur sont les cellules de phloème secondaire ou liber secondaire (petites, vivantes mais sans noyau et cellulosiques ; le terme secondaire différencie ces nouveaux tissus du xylème et phloème primaires). L'activité de cette assise cesse en hiver et reprend au printemps.

Située vers la périphérie de la tige ou de la racine, met en place les tissus externes (phelloderme vers le centre de la tige et liège vers l'extérieur). Un phellogène est actif quelques années, puis est remplacé par une nouvelle assise qui se développe au sein du phloème secondaire. Ce processus pluriannuel conduit à la formation de structures présentant une relative complexité. Le phellogène le plus interne détermine la limite au delà de laquelle tous les tissus périphériques, constitués de cellules mortes, forment le rhytidome. Sous le phelloderme le plus récent, se trouve l'écorce interne (liber au sens stricte) constitué de cellules vivantes.

C'est une hormone végétale stimulatrice (qui induit ou stimule un phénomène physiologique). Au sens strict, l'auxine est de l'acide indole-acétique (AIA). Le terme d'auxines a ensuite été élargi à un ensemble de substances possédant des propriétés physiologiques voisines et une conformation chimique apparentée (Acide Indole Butyrique, Acide Naphtalène Acétique et l'Acide Phényl Acétique). L’AIA et les autres auxines semblent présentes chez toutes les plantes vasculaires.

L'auxine stimule les mitoses (division cellulaire), mais cette action ne s'exerce pas indistinctement sur tous les méristèmes : l'auxine n'agit pas (ou peu) sur la prolifération au niveau des méristèmes primaires. En revanche, elle a une action très marquée sur la prolifération des cambiums.

Au niveau cellulaire, l’auxine stimule aussi les divisions cellulaires au niveau des zones de différenciation (dans le cambium libéro-ligneux), c’est pour cette raison que l’auxine est dite cambiostimulante.