STOMATE.

STOMATE

Un stomate est un orifice de petite taille présent dans l'épiderme des organes aériens des végétaux (sur la face inférieure des feuilles le plus souvent). Il permet les échanges gazeux entre la plante et l'air ambiant (dioxygène, dioxyde de carbone, vapeur d'eau...) ainsi que la régulation de la pression osmotique.

Stomate ouvert (2900x)

Origine

L'apparition des stomates est une conséquence de la vie terrestre, la sortie du milieu marin imposant un contrôle des déperditions hydriques de l'organisme. Celui-ci se protège par la cuticule (couche cireuse), étanche aux échanges gazeux. D'où la nécessité de structures particulières, les stomates.

Localisation

Les stomates se trouvent principalement sur les feuilles où ils peuvent être très nombreux, de 50 à 500 par mm². On les trouve généralement sur la face inférieure des feuilles (ou face abaxiale) lorsque celles-ci ont une position horizontale et sont donc moins éclairées sur cette face. Lorsqu'elles sont exposées également sur les deux faces, les stomates se répartissent aussi sur les deux faces. Ils sont beaucoup moins nombreux chez les espèces xérophytes, et sont alors souvent enfoncés dans l'épiderme au fond de sillons.

Les dicotylédones ont habituellement plus de stomates sur l'épiderme inférieur que l'épiderme supérieur, puisque ses feuilles sont tenues horizontalement, l'épiderme supérieur est directement illuminé. Cependant, la limitation du nombre de stomates sur l'épiderme supérieur permet de freiner les déperditions d'eau.

Les monocotylédones sont différentes, puisque leurs feuilles sont tenues verticalement, elles auront le même nombre de stomates sur les deux épidermes.

Si la plante a les feuilles flottantes, comme le nénuphar par exemple, il n'y aura aucun stomate sur l'épiderme inférieur comme il peut absorber des gaz directement de l'eau par la cuticule. Dans le cas d'une feuille submergée, aucun stomate ne sera présent.

Description

Un stomate est constitué de deux cellules stomatiques (cellule de garde), réniformes, qui délimitent l'orifice stomatique ou ostiole. Celui-ci s'ouvre plus ou moins, selon les besoins, en fonction de la turgescence des cellules stomatiques. Sous l'ostiole se trouve, généralement dans le parenchyme sous-jacent, un espace vide appelé chambre sous-stomatique. Les cellules de garde sont composées de vacuoles.

Selon la disposition des stomates

Certaines plantes ont des feuilles sans stomate : la feuille est dite astomatique (ex : plantes aquatiques tels que le Potamot).

Lorsque les stomates sont disposés sur :

• La face abaxiale (inférieure) de la feuille, la disposition (ou la feuille) est dite hypostomatique
• La face adaxiale (supérieure) de la feuille, la disposition (ou la feuille) est dite épistomatique (plantes aquatiques comme Nymphea alba)
• Les deux faces de la feuille, la disposition (ou la feuille) est dite amphistomatique (ex : maïs, plantes succulentes)

Selon les cellules de garde

Rôle et fonctionnement

Rôle

Les stomates sont utilisés par les plantes pour réaliser des échanges de gaz avec leur milieu. L'air contenant le dioxyde de carbone et le dioxygène entre par l'ouverture du stomate, l'ostiole, pour être utilisé dans la photosynthèse et la respiration. Les stomates sont responsables de 90-95 % des pertes en eau par transpiration au niveau des feuilles.

L'oxygène est un déchet produit par la photosynthèse dans les cellules du chlorenchyme (cellules du parenchyme contenant des chloroplastes) ; il est expulsé par ces mêmes ouvertures. En outre, la vapeur d'eau est dégagée dans l'atmosphère par ces pores durant la phase de transpiration des plantes, que l'on appelle évapotranspiration. Ce dégagement d'eau provoque une tension sur la colonne d'eau dans le xylème qui est le principal moteur pour faire monter la sève brute jusqu'en haut de l'arbre.

Stomate ouvert (a) et fermé (b)
1 Cellule épidermique
2 Cellule de garde
3 Ostiole
4 Ions K+
5 Eau
6 Vacuole

Fonctionnement

Dans de bonnes conditions hydriques, les deux cellules stomatiques absorbent l’eau, se courbent, et tel un ballon trop gonflé, permettent l’ouverture de l’ostiole et les échanges.
Ces cellules sont caractérisées par une paroi extérieure, opposée à l'ostiole, mince et une paroi interne caractérisée d'un épaississement cellulosique. De plus elles possèdent un réseau de microfibrilles de cellulose à orientation radiale. Lorsque les cellules de garde sont turgescentes, la paroi extérieure plus mince et plus souple se dilate plus que la paroi interne plus épaisse et plus rigide. Les cellules s'incurvent et l'ostiole s'ouvre.

Hugo von Mohl avait postulé en constatant la présence de chloroplastes sur les cellules stomatiques (ou cellules de garde) que le mécanisme d'ouverture de l'ostiole repose sur l'augmentation du volume des cellules de garde par des phénomènes d'osmose. En effet, l'énergie produite par les chloroplastes permettrait de jouer sur le caractère hypotonique ou hypertonique par la transformation de l'amidon en glucose ou de glucose en amidon, molécules qui n'ont pas les mêmes caractéristiques osmotiques.

En réalité certaines cellules de garde ne possèdent pas de chloroplastes (l'oignon par exemple) et ce postulat a été abandonné. L'ion potassium est en réalité l'élément déterminant du phénomène : son entrée et sa sortie de la vacuole est étroitement contrôlée et gouverne la turgescence des cellules stomatiques et donc l'ouverture des stomates. En cas de stress hydrique les racines synthétisent de l'acide abscissique qui agit sur les cellules stomatiques et provoque leur fermeture par plasmolyse, limitant ainsi les pertes d'eau.

L'ouverture et la fermeture de l'ostiole se fait en fonction des conditions climatiques (chaleur, humidité, luminosité) et internes. Certaines plantes (dites CAM comme les Crassulacées) n'ouvrent leurs stomates que la nuit pour éviter les trop grandes déperditions d'eau. Mais en général, les stomates s’ouvrent :

• lorsque la concentration en CO2 diminue (c'est-à-dire lorsque la photosynthèse augmente donc lorsqu'il y a plus de lumière)
• en réponse à une irradiation à la lumière bleue (donc lorsque l'ensoleillement est fort et la photosynthèse à son maximum).

Et ils se ferment :

• En réponse à des concentrations internes en CO2 fortes,
• Quand les températures sont importantes,
• En présence de vent fort et d’humidité faible,
• À des signaux hormonaux comme les acides abscissiques (ABA).