Heterodera avenae - Nématode de l'avoine, nématode des racines de céréales
 

Heterodera avenae, le nématode de l'avoine, nématode des racines de céréales, nématode à kystes des céréales, est une espèce de vers ronds appartenant à la famille des Heteroderidae.

Cette espèce parasite les racines de plantes de la famille des Poaceae (graminées), provoquant des dégâts aux cultures de céréales, principalement le blé et l'orge.

Elle appartient au complexe de nématodes à kystes des céréales, complexe d'espèces proches et difficiles à différencier, comprenant notamment parmi les plus importantes sur le plan économique Heterodera latipons (bassin méditerranéen), Heterodera hordecalis (Allemagne, Scandinavie, Royaume-Uni), Heterodera zeae (Inde, Pakistan), Heterodera filipjevi (Russie, Turquie).

L'aire de répartition de Heterodera avenae s'étend à toutes les régions tempérées productrices de céréales. On le trouve notamment en Europe, en Inde, en Russie, au Japon, en Australie, au Canada et aux États-Unis.

L'espèce se diffuse aisément par les kystes qui sont transportés dans la terre attachée aux instruments agricoles ou aux racines et tubercules, ainsi que par les plantes ornementales qui font l'objet d'un commerce international. Il est aussi répandu par le vent et l'eau. Heterodera avenae a été introduit en Amérique du Nord d'abord dans l'Ontario (Canada), puis dans l'Oregon (États-Unis) en 1974.

Ce nématode microscopique est un nématode à kystes, qui présente un dimorphisme sexuel marqué. La femelle, renflée et pyriforme, de couleur blanche, mesure 680 x 930 micromètres. Le mâle, vermiforme et filiforme, transparent, mesure 40 x 1 300 micromètres. Il possède une paire de spicules incurvés.

Les œufs sont de forme ovale. Les larves, vermiformes, muent quatre fois.

• Biologie

Pratylenchus spp. possèdent une large gamme d’hôtes, contrairement à Heterodera avenae qui est spécifique des Poacées.

Heterodera avenae est un nématode à kystes. Les larves s’introduisent dans les jeunes racines et les femelles passent le reste de leur vie immobile dans le parenchyme, se transformant en kyste contenant 200 à 600 œufs.

Les Pratylenchus sont des endoparasites migrateurs. Ils pénètrent dans le cortex des racines et détruisent progressivement les cellules, provoquant des lésions.  

• Symptômes

 Les symptômes peuvent apparaître dès le début du tallage.

Parcelle

- Les zones atteintes sont plus claires, courant montaison on distingue encore les rangs.
- Les plantes atteintes sont réparties par foyers pouvant atteindre plusieurs dizaines de m2.
- Zones atteintes, parfois allongées dans le sens du travail du sol.

Plantes

- Chétives et naines, mais elles ne disparaissent pas. leur tallage est réduit.
- On observe parfois un rougissement ou jaunissement des plantes en début d’attaque. Par la suite les plantes retrouvent une couleur normale.

On peut rencontrer différentes espèces de nématodes, chacune ayant des symptômes caractéristiques :

Heterodera avenae (nématode à kyste des céréales)
• Racines typiques : peu profondes, extrêmement ramifiées, composées de nombreuses radicelles courtes qui partent en
tous sens d’un même point appelé noeud.
• A partir de mai, on observe des petites boules blanches de la grosseur d’une tête d’épingle au niveau des racines (= femelles accrochées sur les racines). Ces boules virent au brun à maturité pour donner des kystes (forme de résistance) contenant plusieurs centaines de larves capables de survivre plus de 5 ans dans le sol.
H. avenae présente des races différentes entre le nord et le sud de la France (écotypes) caractérisées par des différences de date d’éclosion. Au Sud, seulement 30% des larves sortent chaque année, alors qu’au Nord, plus de 90% sortent les 2 premières années. La gestion de la rotation avec des cultures non hôtes est à privilégier, mais sera un peu plus longue pour le sud de la France. Ainsi, le sol peut s’assainir en introduisant des plantes non hôtes.

Pratylenchus spp. (Plusieurs espèces de nématodes des lésions des racines)
• Fréquent dans le sud, en cohabitation avec H. Avenae.
• Les symptômes sont peu prononcés et atypiques. Ils peuvent s’exprimer par des portions de racines rouge foncé ou brunes, du fait de la nécrose des tissus envahis par ces nématodes.
• Nématodes très polyphages : pois, maïs, céréales à pailles, colza, sorgho, tournesol. Il est donc difficile de lutter contre ce nématode.

• Ils présentent plusieurs générations/an (1 cycle/45 jours en conditions favorables).
• Leur nuisibilité est plus faible que celle d’Heterodera avenae.

Une analyse en laboratoire peut déterminer le genre et l’espèce de nématode rencontrée.

Au champ : la zone contaminée est plus claire (moins de plantes) et jaunissante, circulaire et pouvant s’agrandir au fur et à mesure de l’infestation. Le foyer peut être allongé dans le sens du travail du sol.

Sur plante entière : état chétif, nain, trapu, tallage réduit avec parfois un rougissement ou jaunissement des plantes en début d’attaque, qui s’estompe par la suite.

Sur racines :

Heterodera avenae : racines déformées, extrêmement ramifiées et chevelues, présence de kystes blancs virant au brun à maturité.

Pratylenchus spp. : Racines brunes et pourries à leur extrémité dues au développement de champignons dans les zones de pénétration du nématode.

• Confusions possibles

Risque de confusion avec les dégâts de taupins ou de piétain échaudage, ainsi que les dégâts d'autres nématodes comme Meloidogyne chitwoodi et Meloidogyne fallax.

• Répartition géographique

Heterodera avenae est présent en France et dans le reste de l’Europe.  

Certaines espèces de Pratylenchus sont présentes en France.

La succession de céréales à paille multiplie le nématode Heterodera avenae. Ce parasite est particulièrement nuisible sur blé dur. Aucun moyen de lutte chimique n’est disponible sur le marché. Le recours à des plantes de coupure au moins deux années de suite est la seule technique pour réduire les populations de ce nématode.

Les hôtes d’Heterodera avenae sont principalement les graminées incluant les céréales d’importance économique : avoine, blé tendre, blé dur, orge, seigle et des graminées sauvages ou fourragères telles que fétuque et ray-grass. Le maïs et le sorgho sont des hôtes peu favorables au développement de ce nématode même si des dégâts sévères ont été observés sur le maïs dans le nord de la France.

Une forme de conservation très résistante

Après leur mort, la paroi des nématodes femelles se durcit pour former un kyste très résistant qui va se détacher de la racine. Ce kyste protège alors plusieurs centaines de larves juvéniles de l’extérieur qui attendent des conditions favorables pour sortir. Elles envahissent les plantes hôtes au niveau de l’apex des racines pour s’y nourrir. Certaines larves donneront des mâles tandis que d’autres deviendront des femelles. Elles se caractérisent par leur couleur blanche et leur forme en « tête d’épingle » d’environ 0,5 mm de diamètre.

Un écotype méridional, un écotype septentrional

En France, deux écotypes se distinguent, l’un au sud et l’autre au nord du pays. L’écotype méridional éclot essentiellement en période hivernale. Le relèvement des températures au printemps provoque un arrêt systématique de la sortie des larves. A l’inverse, l’écotype septentrional éclot au printemps et la sortie des larves ne cesse qu’à partir du mois de juin.

En zone méridionale, les larves sortent progressivement. Ainsi, seulement 30% des larves environ sortent chaque année, ce qui assure un échelonnement des éclosions pendant plusieurs années. En revanche, en zone septentrionale, les sorties de larves sont massives au cours des deux premiers cycles annuels, ce qui représente environ 90% du contenu des kystes.

Des attaques au niveau du système racinaire des céréales à paille

Les premiers symptômes sont visibles à partir du tallage des céréales. Les plantes sont chétives et l’extrémité des feuilles rougit dans certains cas. Le système racinaire est peu développé, avec prolifération de radicelles épaisses et courtes à partir de « noeuds » qui correspondent aux sites de pénétration des larves infectieuses. Certaines plantes disparaissent en cas de fortes attaques. A épiaison, des petites  boules blanches peuvent être observées au niveau des racines.

La responsabilité des nématodes dans les pertes de rendement est difficile à évaluer car leurs symptômes sont peu spécifiques. L’affaiblissement des plantes peut avoir de multiples causes. Seule une observation des femelles sur les racines à partir du stade épiaison ou une analyse nématologique permet de savoir avec exactitude si les attaques sont dues à H. avenae.

L’intensité des attaques est très hétérogène d’une année sur l’autre suivant les conditions climatiques. Une année sèche en fin de cycle est beaucoup plus pénalisante parce que le système racinaire de la plante attaquée est peu développé.

Recourir à des plantes de coupure pour réduire les populations du nématode

Pour des raisons de sauvegarde environnementale et de coût, il n’existe plus de possibilités de protection par des traitements nématicides, Temik Aldicarbe ayant été interdit d’emploi en 2004. La seule voie possible consiste à gérer les populations d’H. avenae par des rotations avec des plantes non hôtes ou par la culture de variétés résistantes. Du fait des disparités régionales et des particularités biologiques des populations, cette lutte nécessite des séquences de cultures non hôtes ou résistantes plus longues en zone méridionale qu’en zone septentrionale.

S’il existe des variétés de blé tendre (ex : Apache) ou blé dur (ex : Babylone) tolérantes à H. avenae, aucune n’est, à ce jour, en mesure de limiter la multiplication du nématode. Parmi, les céréales à paille, seule Almarillo, une variété de triticale, permet de réduire les populations d'H. avenae.

Dans le sud de la France, les cultures de maïs (sauf ceux semés en mars) et sorgho échappent aux attaques car elles sont implantées au printemps, après le maximum de sorties larvaires. Elles constituent donc d’excellentes plantes de coupure. En France septentrionale, les céréales semées au printemps seront plus sensibles que celles semées à l’automne. Cependant, en cas de fortes infestations, il est préférable d’implanter des cultures autres que les graminées, telles que le colza, la pomme de terre ou la betterave.

Situations à risque

Dans le sud de la France, H. Avenae est favorisé par :

• Le retour fréquent de blé dur
• Sortie d’hiver sèche.
• Années suivant des canicules qui ont favorisé des éclosions de H. avenae

Méthodes de lutte

Lutte agronomique

La lutte culturale permet d’assainir le sol si elle est pratiquée sur plusieurs campagnes. En aucun cas, elle ne peut réduire significativement les populations sur une seule année.
• Interculture propre : déchaumage précoce + désherbage pour éviter l’apport de nourriture aux nématodes.
• Nettoyer les outils de travail du sol pour éviter de transmettre les nématodes à d’autres parcelles.
• Rotation
Heterodera avenue : la rotation permet de réduire les populations en mettant en place des plantes de coupure du cycle des nématodes.
Attention, le maïs est sensible à ce nématode, même s’il permet d’éviter les multiplications.

Pratylenchus spp. : il existe peu de plantes de coupure (cf tableau).

Plantes de coupure du cycle (la culture ne multiplie pas le parasite)

• Espèces : il existe pour H. avenae des différences de sensibilité entre espèces : blé dur > blé tendre d’hiver - Orge d'hiver > triticale
• Si l’infestation est forte (H. avenae et Pratylenchus spp.), réaliser des rotations céréalières les plus longues possibles. Il ne faut pas plus d’une céréale tous les 3 ans.

Lutte phytosanitaire

Il n’existe aucun moyen de lutte phytosanitaire sur céréales.

Foyer de grande taille
Description : Les zones attaquées sont généralement de grande taille.

 Foyers dans le sens du travail du sol
Description : Les zones atteintes sont parfois allongées dans le sens du travail du sol.

Dégats dans le sens du travail du sol
Description : Grandes taches irrégulières (de 10 à 100 m²) souvent étirées dans le sens du travail du sol.

Zone d'impact bien délimitée
Description : La frontière entre la zone atteinte et le reste sain du champ est bien délimitée.

Croissance affectée
Description : La croissance des plantes est affectée, on voit les rangs, mais les plantes ne disparaissent pas.

Jaunissement des vieilles feuilles
Description : On observe parfois un jaunissement des vieilles feuilles. Par la suite, les plantes retrouvent une couleur normale.

 Rougissement des vieilles feuilles
Description : Parfois un rougissement se combine au jaunissement des vieilles feuilles. Par la suite, les plantes retrouvent une couleur normale.

Plante chétive
Description : Ce nématode, spécifique des graminées, provoque un fort affaiblissement des plantes.

Racines très ramifiées
Description : Racines partant toutes d'un même point, donnant à l'ensemble un aspect chevelu ou semblable à du corail.

Croissance anarchique des racines (Heterodera avenae)
Description : La croissance des racines des plantes attaquées (à droite) est anarchique. Symptômes typiques de l'espèce Heterodera avenae. A gauche plante saine.

Croissance anarchique des racines (Heterodera avenae)
Description : Les racines sont courtes et peuvent aussi partir en tous sens d'un même point (Heterodera avenae).

Racines atteintes
Description : les racines sont tourmentées, courtes mais très ramifiées, partant toutes d'un même point, donnant à l'ensemble un aspect chevelu ou semblable à du corail.

Kystes au niveau des racines
Description : La forme de résistance de ce nématode, le kyste, lui permet de se conserver jusqu'à 5 ans dans le sol.

Les études consacrées à Heterodera avenae Woll. en France depuis quelques années ont montré tout d'abord que ce parasite constitue un problème sérieux, compte tenu de la gravité et de la distribution des attaques. H. avenae est apparemment composé d'entités physiologiques et écologiques distinctes, que nous essayons actuellement de caractériser avec précision par diverses méthodes (morphobiométriques, biologiques).

Jusqu'à maintenant, les moyens de lutte proposés, basés essentiellement sur l'abandon des céréales en zones infestées, étaient inadaptés et rarement appliqués. L'existence de céréales défavorables au développement du parasite apporte une amélioration indiscutable. Il faut cependant que les performances de ces variétés égalent celles des variétés sensibles les plus couramment cultivées, afin de pouvoir être adoptées par les agriculteurs.

On peut en outre envisager la mise au point d'un système de lutte intégrée, associant divers moyens de protection tels que variétés résistantes et hôtes médiocres, choix des périodes de semis, traitements chimiques, etc. Toutes ces possibilités sont actuellement en cours d'étude à l'INRA et dans d'autres organismes professionnels.

En France, H. avenae apparaît de plus en plus comme un déprédateur important. Il attaque toutes les céréales, y compris le maïs, mais à des degrés divers selon les régions. Sur différentes espèces de céréales, la nuisibilité du parasite a été établie, soit après application de produits nématicides, soit en comparant les rendements de cultures infestées et de cultures indemnes du parasite. Pour le maïs, qui se révèle hypersensible au nématode, des différences de récolte de 25 à 50 % ont été observées entre zones saines et zones malades.

H. avenae présente des caractéristiques biologiques différentes selon les régions où il se situe, notamment en ce qui concerne le type d'agressivité, ainsi que les périodes d'activité et les exigences thermiques pour l'éclosion des larves. Il a été mis en évidence 4 types de populations du parasite qui se différencient par leur développement sur un certain nombre de plantes discriminantes. Deux types, Fr3 et Fr4 sont apparemment identiques aux pathotypes A et C fréquents en Europe du Nord, alors que les 2 autres, Fr1 et Fr2 ne semblent pas y avoir d'homologues.

Chez certains de ces types, on constate en outre des distinctions dues à leur biologie et à leurs conditions de mise en activité. Le type Fr1, de la région méridionale du Languedoc?Roussillon, éclot à basse température (5°C), ce qui semble correspondre à son activité hivernale habituelle. En revanche, le type Fr4 de la région septentrionale de la Champagne, dont l'activité semble printanière, éclot à des températures plus élevées (10 ou 15°C).

La lutte contre ce déprédateur doit s'envisager dans le recours à un choix judicieux des rotations de cultures ou de variétés capables d'abaisser et de maintenir les populations des parasites en dessous de leur seuil de nuisibilité. Des variétés ou lignées qui s'opposent au développement du parasite existent à l'encontre de plusieurs types de populations. Pour pouvoir être utilisées par les agriculteurs, leurs performances doivent cependant égaler celles des variétés sensibles les plus couramment cultivées. Ces variétés devront être intégrées dans un système de rotation établi en fonction de leur influence sur les populations du parasite et de celle d'autres facteurs favorables ou non au développement du nématode. Les premiers résultats de telles études qui sont actuellement en cours concernent les variétés hôtes (avoine), hôtes médiocres (maïs, orge) et non hôte (jachère).

Un écotype méridional, situé en climat à influence méditerranéenne, est caractérisé par un cycle d'éclosion hivernal. Le déclenchement de ce cycle, qui correspond à la levée d'une diapause estivale obligatoire, se produit par l'abaissement des températures en dessous de 10°C, alors que son arrêt intervient au printemps quand la température remonte au?dessus de 10°C. Un autre écotype, en situation septentrionale et en climat océanique plus ou moins tempéré, présente une activité plutôt printanière ; l'éclosion de cet écotype, inhibée pendant l'été et l'automne, se produit entre 5 et 15°C, mais le relèvement des températures à10 ou 15°C après un séjour à basse température (5°C) stimule durablement la sortie des larves. Le décalage dans les cycles d'activité de ces écotypes se maintient même après leur transfert dans des situations climatiques intermédiaires (Rennes) ou opposées. II représente une des causes de variation de la nuisibilité de ces écotypes, que l'on constate selon les céréales cultivées et les régions. II doit être en outre pris en considération pour l'application éventuelle de nématicides à persistance d'action limitée.