Heterodera goettingiana
Biologie
Heterodera goettingiana est un nématode à kystes qui ne se développe que sur les Légumineuses sauvages, potagères (pois, haricot, fève, lentille) et fourragères (vesce, luzerne, lupin). Son cycle est similaire à celui des autres espèces de Heterodera. Il se développe à une température optimale de 10-13°C et suivant les régions produit 2 à 3 générations complètes pendant la saison de production.
Symptômes
Plants nains avec de petites feuilles sur une zone bien délimitée de la parcelle, présentant un feuillage jaunissant et une floraison précoce. Système racinaire peu développé avec peu de nodosités bactériennes. Radicelles importantes, portant des grappes de kystes.
Confusions possibles
Les symptômes de la maladie peuvent être confondus avec ceux des autres nématodes, et avec de l'asphyxie racinaire.
Distribution
Nématode présent en France
Transmission
Organisme transmissible par les semences de pois
Statut réglementaire
Organisme non réglementé en France. Si organisme réglementé à l'export, voir exigences du pays destinataire (inspection culture et/ou analyse des semences).
Mesures de gestion du risque et moyens de maîtrise
Avant mise en place :
En cours de culture : laver les équipements entre chaque champ pour éliminer la terre
Pour la culture suivante : pratiquer des rotations de 3 à 6 ans avec des plantes non hôtes.
Description
Nématode à kystes : les mâles sont filiformes et mesurent 1,1 à 1,4 mm environ à l'état adulte ; après fécondation, la femelle se transforme en kyste de 0,5 mm x 0,65 mm en moyenne, chaque kyste contenant 200 à 600 oeufs.
Biologie
- Cette espèce se développe exclusivement sur les Légumineuses sauvages et cultivées : Pois, Haricot, Fève, Lentille ainsi que sur les Légumineuses fourragères : Vesce, Luzerne, Lupin.
Dégâts
- Lorsque les Pois atteignent 12 à 15 cm, les feuilles jaunissent et tombent prématurément, les pieds se tordent à la base, la croissance est arrêtée et les plantes restent naines. Les racines sont peu développées et ne possèdent qu'un nombre restreint de nodosités bactériennes ; les radicelles sont abondantes et portent des grappes de kystes. Les boutons floraux avortent et la récolte est réduite.
L'espèce Heterodera goettingiana a été signalée pour la première fois par Liebscher (1890) qui l'a appelée souche de pois Heterodera schachtii. Le nématode à kyste a causé des pertes de récoltes de pois à l'Institut agricole de Göttingen en Allemagne. Deux ans plus tard, après avoir fait des études comparatives sur H. schachtii (déjà connu et décrit à partir de la betterave à sucre ( Schmidt, 1871 )) et le nématode à kyste de l'avoine (connu à l'époque mais pas formellement décrit comme H. avenae jusqu'à Wollenweber (1924) ), Liebscher (1892) a décrit H. göttingiana et ses symptômes hôtes. L'orthographe acceptée est maintenant H. goettingiana.
Le site type n'est plus disponible et un kyste néotype a été désigné par Stone and Course (1974). Le kyste a été produit dans le sol prélevé sur le site type et fourni par B. Weischer. La lame de néotype est conservée dans la collection internationale de diapositives de nématologie de type à IACR-Rothamsted, Harpenden, Herts., Angleterre, type Slide no. 76/2/1.
La description
Les Oeufs
Les oeufs sont contenus dans le cadavre de la femelle, dont la cuticule prend une couleur brun clair puis plus foncé pour former le kyste. Ils peuvent également être déposés dans le sol, en particulier à la surface des racines de l'hôte infecté, par les femelles partiellement exposées et fertilisées pendant que les femelles sont encore en vie. Les œufs sont pondus dans une matrice gélatineuse souvent appelée sac à œufs. Ces œufs dans le sac et ceux à l'intérieur du kyste sont de la même taille. Il est possible que les juvéniles du deuxième stade éclosent du sac d'œufs avant les œufs enkystés. Ils peuvent persister dans le sol pendant quelques mois et ne pas éclore jusqu'à ce qu'un nouvel hôte soit disponible.
Juvénile
J2 (n = 50): L 486 ± 22 µm; largeur du corps au pore excréteur 19,4 ± 0,7 µm; longueur du stylet 24,6 ± 0,8 µm; Base du stylet au canal de la glande œsophagienne dorsale 5,3 ± 0,7 µm; bout de tête à soupape à bulbe médian 70,3 ± 2,3 µm; extrémité de la tête au pore excréteur 101,6 ± 4 µm; anus à l'extrémité 60,1 ± 5,3 µm; largeur de la queue à l'anus 12,7 ± 0,9 µm; partie hyaline de la queue 37,0 ± 3,2 µm.
Les juvéniles du premier stade muent dans l'œuf pour devenir les juvéniles infectieux du deuxième stade, qui restent pliés trois fois dans l'œuf jusqu'à ce qu'ils soient stimulés à éclore. Le deuxième stade juvénile ressemble à un ver avec une cuticule régulièrement annulée. Il y a trois bandes dans le champ latéral au milieu du corps et, à l'aide d'un microscope optique, grossies x 100 elles semblent non aréolées. La tête est décalée, portant deux ou trois anneaux de tête et, comme chez le mâle, le squelette de la tête est hexaradié avec une forte sclérotisation. Les céphalides sont situés au niveau des deuxième et huitième anneaux à partir de la tête. Le stylet bien développé a des boutons arrondis à moyennement en forme de crochet. Les glandes œsophagiennes s'étendent au-delà du pore excréteur sur environ un tiers de la longueur du corps, à partir de la tête. Les glandes œsophagiennes dorsales et subventrales, le premier avec un noyau proéminent et le second avec des noyaux obscurs, sont similaires aux glandes observées chez le mâle. L'anneau nerveux encercle l'œsophage entre les lobes de la glande et le bulbe médian. L'hémizonide est situé une annule en avant du pore excréteur et est lui-même long de deux annules. L'Hemizonia se trouve de six à huit annules postérieures au pore excréteur et a moins d'une annule de longueur. À peu près à mi-chemin du corps, le primordium génital à deux cellules peut être vu très distinctement. La queue se rétrécit en une pointe arrondie, dont la partie hyaline (claire) est égale à environ les deux tiers de la longueur de la queue et affiche souvent un ou deux corps réfractifs près de l'extrémité. Leur fonction est inconnue. La longueur de la partie claire ou hyaline de la queue multipliée par la longueur du stylet donne une valeur diagnostique utile pour ce groupe.
Femelle
(n = 25) Longueur du stylet 25,7 ± 1 µm; base du stylet au canal de la glande œsophagienne dorsale 5,5 ± 1,1 µm; nombre d'anneaux de tête 1-3; extrémité de la tête à la valve médiane 71,8 ± 8,4 µm; diamètre du bulbe médian 32,7 ± 2,3 µm; pointe de la tête au pore excréteur 131,1 ± 20,4 µm.
La femelle a un corps gonflé en forme de citron d'environ 500 µm de long et environ 400 µm de large. La tête à l'extrémité antérieure du corps a une à trois annules. Le squelette de la tête est hexaradié, mais faible. Le stylet mesure environ 26 µm de longueur. Le cône représente 50% de la longueur du stylet et les boutons basaux sont de forme arrondie. Le pore excréteur est positionné à la base du cou. Le bulbe œsophagien médian est subsphérique à sphérique avec une valve proéminente. Les glandes œsophagiennes sont souvent déplacées par les gros ovaires bien développés. La vulve est positionnée à l'extrémité terminale du cône vulvaire femelle. La zone fenestrale a une paroi mince et la traverse transversalement est le pont vulvaire, qui porte la fente vulvaire à travers laquelle les œufs sont extrudés dans un sac à œufs. Le pont vulvaire coupe la fenestra en deux pour former deux semi-fenestrae de taille presque égale, toute cette zone étant délimitée par une bande cuticulaire épaisse. L'anus se trouve dorsalement au pont. Les jeunes femelles sont blanches, sans phase jaune, et après un court laps de temps, la femelle meurt pour former un kyste bronzé.
Kyste
(n = 25) Longueur hors col 521 ± 53 µm; largeur maximale 372 ± 44 µm; longueur de la fenêtre 35,3 ± 5,9 µm; largeur de la fenêtre 37,4 ± 4,3 µm; longueur de la demi-fenêtre 16,3 ± 3,9 µm; anus au bord fenestral 36,2 ± 4,6 µm; longueur du pont vulvaire 33,0 ± 5,4 µm; largeur maximale du pont vulvaire 3,0 ± 0,9 µm; longueur de la fente vulvaire 39,9 ± 7,2 µm; longueur du sous-pont 117,3 ± 13,1 µm; largeur maximale du sous-pont 6,1 ± 1,5 µm.
Cône de kyste néotype: longueur de la fenestra 35 µm; longueur des demi-fenêtres 15 µm et 16 µm; largeur de la fenêtre 37 µm; anus au bord fenestral 30 µm; longueur du pont vulvaire 36 µm; largeur maximale du pont vulvaire 5 µm; longueur de la fente vulvaire 36 µm; longueur du pont inférieur 125 µm; largeur maximale du sous-pont 5µm.
Le kyste a une cuticule durcie et, bien que mort, a une forme similaire à celle de la femelle. Le kyste contient des œufs viables qui deviennent les juvéniles infectieux du deuxième stade. La tête est généralement cassée en laissant juste le cou ou un trou à l'extrémité antérieure du corps. L'extrémité terminale du cône vulvaire, sauf si le kyste est très ancien, est généralement intacte et est utile dans le diagnostic du genre Heterodera. H. goettingiana est ambifénestrate, c'est-à-dire qu'il a deux semi-fenestrae étroitement déprimés comme décrit pour la femelle. Les muscles latéraux de la paroi interne de la cuticule peuvent être vus sous le pont vulvaire. Chez H. goettingiana cette structure, le sous-pont est très léger et difficile à voir. Il est souvent absent des anciens kystes et est parfois perdu lors d'une préparation imprudente. Les bulles (corps hautement pigmentés visibles au-dessus ou au-dessous du pont inférieur chez d'autres Heterodera spp.), Autre caractéristique diagnostique utilisée pour l'identification des kystes, ne sont généralement pas présentes. La cuticule du kyste est recouverte de crêtes et de plis. Chez H. goettingiana, ceux-ci forment un motif de brique assez caractéristique autour du cône et de la paroi du corps. Les nouveaux kystes ont une couche sous-cristalline, ce qui est commun dans de nombreux kystes Heterodera nouvellement formés.
Mâle
(n = 50) Longueur 1270 ± 112 µm; largeur au pore excréteur 24,7 ± 0,8 µm; longueur du stylet 26,8 ± 1 µm; base du stylet au canal de la glande œsophagienne dorsale 7,9 ± 1,2 µm; bout de tête à soupape à bulbe médian 100,9 ± 5,5 µm; extrémité de la tête au pore excréteur 157,5 ± 9,9 µm; longueur du spicule le long de l'axe = 26,5 ± 4,3 µm; longueur du gubernaculum 12,2 ± 2 µm; longueur du testicule plus canal déférent = 663 ± 81 µm; longueur de la queue = 5,1 ± 1 µm.
Les mâles sont vermiformes et mesurent généralement environ 1300 µm de longueur. La région de la queue est courte, émoussée et sans bourse. À la mort, le mâle acquiert une torsion de 90 ° du milieu du corps à la queue sur la longueur du nématode. C'est une caractéristique des mâles Heterodera et Globodera. Il y a quatre incisures dans les champs latéraux, qui sont aréolées, comme le montre la microscopie électronique à balayage. La tête est décalée et comporte cinq ou six anneaux de tête. Le squelette de la tête fortement sclérotisé est hexaradiate. Les céphalides sont situés en avant au niveau du deuxième anneau corporel et plus en arrière au niveau du huitième anneau corporel. Le stylet est solide et bien développé avec des boutons qui ont des faces antérieures arrondies. Le bulbe médian est ellipsoïde avec de fortes valves en croissant. Les glandes œsophagiennes dorsales et sous-ventrales s'étendent au-delà du pore excréteur, le lobe de la glande sous-ventrale étant la plus longue des deux glandes. À partir de la tête, ces glandes s'étendent jusqu'à environ 15% de la longueur du corps. Il y a un noyau de glande dorsale proéminent, tandis que les noyaux sous-ventraux sont obscurs. L'anneau nerveux est situé entre le bulbe médian et les lobes de la glande, entourant l'œsophage. L'hémizonide se trouve cinq ou six annules devant le pore excréteur et a lui-même deux annules de longueur. Un hémizonion n'est pas trouvé. Le testicule unique contient une abondance de spermatogonies rondes et fait environ la moitié de la longueur totale du corps, se terminant par le canal déférent qui est à parois glandulaires avec une lumière étroite. L'ouverture cloacale est petite, entourée d'un anneau circulaire de tissu musculaire. Les spicules sont typiques des mâles Heterodera. Les pointes des spicules sont larges avec des pointes bidentées (ces glandes s'étendent jusqu'à environ 15% de la longueur du corps. Il y a un noyau de glande dorsale proéminent, tandis que les noyaux sous-ventraux sont obscurs. L'anneau nerveux est situé entre le bulbe médian et les lobes de la glande, entourant l'œsophage. L'hémizonide se trouve cinq ou six annules devant le pore excréteur et a lui-même deux annules de longueur. Un hémizonion n'est pas trouvé. Le testicule unique contient une abondance de spermatogonies rondes et fait environ la moitié de la longueur totale du corps, se terminant par le canal déférent qui est à parois glandulaires avec une lumière étroite. L'ouverture cloacale est petite, entourée d'un anneau circulaire de tissu musculaire. Les spicules sont typiques des mâles Heterodera. Les pointes des spicules sont larges avec des pointes bidentées (ces glandes s'étendent jusqu'à environ 15% de la longueur du corps. Il y a un noyau de glande dorsale proéminent, tandis que les noyaux sous-ventraux sont obscurs. L'anneau nerveux est situé entre le bulbe médian et les lobes de la glande, entourant l'œsophage. L'hémizonide se trouve cinq ou six annules devant le pore excréteur et a lui-même deux annules de longueur. Un hémizonion n'est pas trouvé. Le testicule unique contient une abondance de spermatogonies rondes et fait environ la moitié de la longueur totale du corps, se terminant par le canal déférent qui est à parois glandulaires avec une lumière étroite. L'ouverture cloacale est petite, entourée d'un anneau circulaire de tissu musculaire. Les spicules sont typiques des mâles Heterodera. Les pointes des spicules sont larges avec des pointes bidentées (L'anneau nerveux est situé entre le bulbe médian et les lobes de la glande, entourant l'œsophage. L'hémizonide se trouve cinq ou six annules devant le pore excréteur et a lui-même deux annules de longueur. Un hémizonion n'est pas trouvé. Le testicule unique contient une abondance de spermatogonies rondes et fait environ la moitié de la longueur totale du corps, se terminant par le canal déférent qui est à parois glandulaires avec une lumière étroite. L'ouverture cloacale est petite, entourée d'un anneau circulaire de tissu musculaire. Les spicules sont typiques des mâles Heterodera. Les pointes des spicules sont larges avec des pointes bidentées (L'anneau nerveux est situé entre le bulbe médian et les lobes de la glande, entourant l'œsophage. L'hémizonide se trouve cinq ou six annules devant le pore excréteur et a lui-même deux annules de longueur. Un hémizonion n'est pas trouvé. Le testicule unique contient une abondance de spermatogonies rondes et fait environ la moitié de la longueur totale du corps, se terminant par le canal déférent qui est à parois glandulaires avec une lumière étroite. L'ouverture cloacale est petite, entourée d'un anneau circulaire de tissu musculaire. Les spicules sont typiques des mâles Heterodera. Les pointes des spicules sont larges avec des pointes bidentées (Le testicule unique contient une abondance de spermatogonies rondes et fait environ la moitié de la longueur totale du corps, se terminant par le canal déférent qui est à parois glandulaires avec une lumière étroite. L'ouverture cloacale est petite, entourée d'un anneau circulaire de tissu musculaire. Les spicules sont typiques des mâles Heterodera. Les pointes des spicules sont larges avec des pointes bidentées (Le testicule unique contient une abondance de spermatogonies rondes et fait environ la moitié de la longueur totale du corps, se terminant par le canal déférent qui est à parois glandulaires avec une lumière étroite. L'ouverture cloacale est petite, entourée d'un anneau circulaire de tissu musculaire. Les spicules sont typiques des mâles Heterodera. Les pointes des spicules sont larges avec des pointes bidentées (Clark et al. 1973 ). Il y a un simple gubernaculum en forme de tige. Les phasmes et les caudalides ne sont pas trouvés.
Certaines mesures provenant d'autres sources peuvent être trouvées dans Franklin (1949) ; Hesling (1965) ; Behrens (1971) ; Mulvey (1972) ; Wouts et Weischer (1977) ; Baldwin et Mundo-Ocampo (1991) ; Di Vito (1991) .
Distribution
Haut de page H. goettingiana est répandu en Europe et dans les régions méditerranéennes. Aux États-Unis, Thorne (1961) a identifié un grand nombre de kystes de H. goettingiana à partir de pois de senteur (Lathyrus odoratus) poussant dans une serre de l'Illinois. Une incidence similaire a été signalée dans l'Idaho. Ce n'est que récemment que H. goettingiana a été signalé à partir de racines de pois cultivés dans un certain nombre de champs de l'ouest de Washington. Les États-Unis n'avaient pas connu de problèmes d'infestation dans les cultures commerciales de pois jusqu'à ce moment (Handoo et al. 1994 ).
