Streptomyces scabies - Gale de Streptomyces

Streptomyces scabies ou Streptomyces scabiei est une espèce de bactérie streptomycète trouvée dans les sols du monde entier.   Contrairement plupart des 500 ou si Streptomyces espèces il est un agent pathogène des plantes provoquant lésions subéreuses pour former sur les tubercules et racines des cultures , ainsi que diminution la croissance des semis. Avec d'autres espèces étroitement apparentées, elle provoque la maladie de la gale commune de la pomme de terre, qui est une maladie économiquement importante dans de nombreuses zones de culture de la pomme de terre. Il a été décrit pour la première fois en 1892, étant classé comme champignon, avant d'être renommé en 1914 et à nouveau en 1948. Plusieurs autres espèces de Streptomyces causent des maladies similaires à S. scabies, mais d'autres espèces plus proches ne le font pas.

Le génome de S. scabies a été séquencé et est le plus grand génome de Streptomyces connu à ce jour. Le génome contient un îlot de pathogénicité contenant les gènes nécessaires à S. scabies pour infecter les plantes, et qui peut être transféré entre différentes espèces. S. scabies peut produire plusieurs toxines apparentées qui sont les plus responsables de sa pathogénicité, mais plusieurs autres systèmes ont également été identifiés qui y contribuent. Il peut infecter les jeunes plants de toutes les plantes, ainsi que les plantes à racines et tubercules matures, mais il est le plus souvent associé à la gale commune de la pomme de terre.

La première référence connue à la gale commune des pommes de terre remonte à 1825, mais on ne pensait pas initialement qu'elle avait une cause biologique. ^Les isolats d'un organisme qui cause la gale commune de la pomme de terre ont été isolés pour la première fois par Roland Thaxter dans le Connecticut en 1890 et en 1892, il a décrit la souche primaire comme la gale Oospora . La culture d'origine n'a pas été maintenue.  En 1914, HT Gussow a renommé l'espèce Actinomyces scabies , en notant qu'Oospora était une classification incorrecte puisque la maladie n'était pas causée par un champignon.  Le genre Streptomycesa été proposé pour la première fois par Waksman et Henrici en 1943, signifiant «champignon souple ou courbé».  La plupart des espèces de Streptomyces sont saprotrophes se nourrissant de matière morte avec relativement peu de maladies. En 1948, Waksman et Henrici ont utilisé le nom de Streptomyces scabies pour décrire l'espèce et ce nom a été relancé en 1989 par Lambert et Loria, qui ont acheté ensemble 12 souches différentes qui formaient un groupe homogène.  En 1997, le nom a été changé en Streptomyces scabiei suite à une convention grammaticale énoncée dans la règle 12c du Code international de nomenclature des bactéries.  En 2007, Lambert et Loria ont recommandé que le nom original de Streptomyces scabies soit conservé en raison de son utilisation établie de longue date et il continue d'être utilisé aujourd'hui. 

En 1979, Elesawy et Szabo ont proposé de l'affecter au groupe Diastatochromogenes avec S. neyagawaensis , S. bottropensis , S. diastatochromogenes , S. eurythermus et S. griseosporeus , ce qui a été confirmé par la suite par d'autres auteurs sur la base d'analyses morphologiques et génétiques. 

Espèces similaires

Au moins quatre autres espèces de Streptomyces provoquent également des maladies sur les tubercules de pomme de terre.  Les espèces les plus répandues autres que S. scabies sont S. turgidiscabies et S. acidiscabies , qui peuvent être distinguées en fonction de leur morphologie, de la manière dont elles utilisent les sources de nourriture et de leurs séquences d'ARN 16S .  Contrairement à S. scabies, S. acidiscabies est principalement transmis par les semences plutôt que par le sol et être supprimé à l'aide d'insecticides et de nématicides, ce qui suggère que la microfaune joue un rôle dans sa transmission.  En 2003, trois autres espèces de Streptomyces qui causent des symptômes communs de la gale ont été isolés en Corée et appelés S. luridiscabiei , S. puniciscabiei et S. niveiscabiei . Ils diffèrent de S. scabies par des spores de couleurs différentes.  S. ipomoea provoque une maladie similaire sur les tubercules de patate douce . 

Il existe également d'autres espèces de Streptomyces trouvées dans les lésions de gale sur les tubercules de pomme de terre qui ne provoquent pas de maladie. 16 souches distinctes ont été isolées à partir de tubercules et, sur la base d'une analyse génétique de celles-ci, elles sont très similaires à S. griseoruber , S. violaceusniger , S. albidoflavus et S. atroolivaceus .

Streptomyces scabies est une bactérie streptomycète , ce qui signifie qu'elle forme un mycélium fait d' hyphes , une forme de croissance plus généralement associée aux champignons . Les hyphes de Streptomyces sont beaucoup plus petits que ceux des champignons (0,5–2,0  μm ) et forment un mycélium fortement ramifié. Ils sont Gram-positifs et ont une forte proportion des bases d'ADN guanine et cytosine  (71%) dans leur génome . ^[4] Le génome de la souche 87.22 a été séquencé et il est de 10,1 Mbp, codant pour 9 107 gènes provisoires. Tous les Streptomyces les génomes séquencés jusqu'à présent sont relativement volumineux pour les bactéries, mais le génome de S. scabies est le plus grand.  Lorsqu'ils sont cultivés sur de la gélose, les hyphes développent des fragments aériens qui portent des chaînes de spores, donnant à la culture une apparence floue. Les chaînes de spores ont l'apparence de tire-bouchons et sont de couleur grise.  Ces chaînes lui permettent de se différencier des autres espèces virulentes sur les pommes de terre. Chaque chaîne contient au moins 20 spores de 0,5 sur 0,9 à 1,0 μm, lisses et grises. Les bactéries se distinguent souvent par leur capacité à se développer sur des milieux contenant différentes substances, dont elles se nourrissent ou qui inhibent leur croissance. Définition des caractéristiques des souches de La gale de S. est qu'ils se développent sur le raffinose de sucre , sont incapables de dégrader la xanthine et lorsqu'ils sont cultivés sur des milieux contenant de l'acide aminé tyrosine , ils produisent le pigment mélanine , le même produit chimique qui donne aux humains leur couleur de peau. Ce trait est souvent associé à leur capacité à provoquer des maladies, mais il n'est pas toujours présent et est considéré comme un trait secondaire. Ils sont tués par 10  UI de l'antibiotique pénicilline G par ml , 25  μg d' oléandomycine par ml, 20 μg de streptomycine par ml, 10 μg d' acétate de thalle par ml, 0,5 μg de cristal violet par ml et 1000 μg de phénol par ml. Le pH le plus bas auquel ils pousseront varie légèrement entre les souches mais se situe entre 4 et 5,5. 

Lorsqu'il infecte les cultures, il provoque la formation de lésions liégeuses dans le tubercule ou la racine pivotante. Les lésions sont généralement brunes, avec un diamètre de plusieurs millimètres mais la taille et la couleur peuvent varier en fonction des conditions environnementales. La maladie n'affecte pas le rendement ni ne rend les tubercules non comestibles, mais diminue la qualité de la récolte, ce qui diminue leur valeur ou même les rend invendables. 

 Maladies similaires

Il existe d'autres microbes qui causent des dommages similaires aux cultures de pommes de terre à S. scabies. Au Royaume-Uni, les plus courantes sont la gale poudreuse causée par le protiste Spongospora subterranea f. sp. subterranea et gale argentée et point noir causés respectivement par les champignons Helminthosporium solani et Colletotrichum coccodes .  On pense que la gale nettoyée est causée par d'autres espèces, y compris S. reticuliscabiei .

La structure chimique de la thaxtomine A

Cellobiose, un sucre présent dans les parois cellulaires végétales en croissance que S. scabies détecte et commence ensuite à produire des toxines

On pense que la principale voie par laquelle S. scabies pénètre dans les tubercules de pomme de terre passe par les lenticelles - pores d' échange gazeux dans la peau des pommes de terre. D'autres preuves suggèrent qu'ils sont également capables de pénétrer directement la peau de la pomme de terre, provoquant une infection. 

Les toxines

Cinq toxines ont été isolées de S. scabies qui induisent la formation de croûtes sur les tubercules de pomme de terre. Ils sont considérés comme des 2,5-dicétopipérazines ,  avec le plus abondant ayant la formule chimique C ₂₂ H ₂₂ N ₄ 0 ₆ . Les deux premiers à être isolés en 1989 étaient la thaxtomine A et la thaxtomine B, dont la thaxtomine A était le composé prédominant. Thaxtomine A et B thaxtomine ne diffèrent que par thaxtomine B ayant un hydrogène à C ₂₀ au lieu d'un groupe hydroxyle groupe. ^[21]Trois ans plus tard, le même groupe de chercheurs a isolé plusieurs autres toxines avec des structures similaires aux deux premières qu'ils avaient isolées ^[22] qui seraient des précurseurs de la thaxtomine A.  ^La thaxtomine A est considérée comme essentielle à l'apparition des symptômes  et la pathogénicité des souches est corrélée à la quantité de thaxtomine A qu'elles produisent.  Il est synthétisé par une protéine synthétase codée par les gènes txtA et txtB, formant un dipeptide cyclique qui est ensuite hydroxylé par une monooxygénase du cytochrome P450 codée par txtC. Le dipeptide est ensuite nitré par une enzyme similaire à celle des mammifères oxyde nitrique synthase  en position quatre sur le résidu tryptophane.  Tous les gènes nécessaires à la biosynthèse de la thaxtomine sont situés sur une partie du génome, appelée l' île de pathogénicité , qui se trouve également dans S. acidiscabies et S. turgidiscabies qui mesure environ 660 kb de longueur.  Les toxines ne sont produites qu'une fois que les bactéries ont colonisé un tubercule de pomme de terre et on pense qu'elles détectent les pommes de terre en détectant certaines molécules présentes dans leurs parois cellulaires. Le cellobiose , une sous-unité de la cellulose , active la production de thaxtomine dans certaines souches, mais la subérine agit également comme un activateur, provoquant de nombreux changements dans le protéome de la bactérie après sa détection. 

La cible des toxines est inconnue, mais il est prouvé qu'elles inhibent la croissance des parois cellulaires végétales .  Ils ne sont ni un organe ni une plante spécifiques et s'ils sont ajoutés aux feuilles de diverses espèces, ils meurent,  indiquant que la cible est hautement conservée .  L'ajout de thaxtomine A à des semis ou à des cultures de cellules végétales en suspension les fait augmenter en volume et les pointes de racine d'oignon traitées avec elle sont incapables de former des plaques cellulaires suggérant qu'il affecte la synthèse de la cellulose . L'inhibition de la production de parois cellulaires peut aider S. scabies dans les cellules végétales pénétrantes, étape clé de l'infection. Le fait que les croûtes ne se forment que dans les régions de tissu à croissance rapide est cohérent avec cette hypothèse. 

 Autres composants

Outre les gènes qui produisent des toxines, d'autres gènes ont été identifiés qui aident S. scabies à infecter les plantes. Une enzyme tomatinase , codée par tomA, qui peut dégrader la saponine α – tomatine antimicrobienne . La croissance aérienne des mutants dépourvus de gène est inhibée, mais le mycélium est capable de continuer à se développer.  Nec1 est une autre protéine qui est nécessaire pour la virulence, qui est sécrétée par les bactéries. On ne sait pas comment cela conduit à la maladie, mais il peut supprimer les mécanismes de défense que la thaxtomine active.  Un autre groupe de gènes dans la souche 87.22 est très similaire à un groupe trouvé dans les pathogènes des plantes Gram négatif Pseudomonas syringae et Pectobacterium atrosepticum . Le cluster produit de l' acide coronafacique , une partie de la toxine végétale coronatine qui imite l' hormone végétale jasmonate , contribuant à la virulence. 

En 2007, le régulateur transcriptionnel txtR a été identifié, membre de la famille des protéines AraC / XylS . La protéine détecte le cellobiose et provoque ensuite des changements dans l'expression génique des gènes nécessaires à la production de thaxtomine, ainsi que la production de txtR. Lorsque txtR est réduit au silence dans la souche 87.22 , l'expression de txtA , txtB et txtC diminue de 40 fois, ce qui entraîne une diminution spectaculaire de la production de thaxtomine A. Cependant, le TxtR n'est pas le régulateur universel de la pathogénicité, car certains nec1 et tomA ne sont pas affectés en le faisant taire. On pense que S. scabiesne peut pas dégrader la cellulose elle-même et qu'au lieu de cela, il détecte la cellobiose qui fuit à travers les parois cellulaires des plantes dans les zones où les racines poussent activement.  La voie de translocation de la twin-arginine est une voie importante impliquée dans la virulence, qui transporte les protéines à travers la membrane cellulaire des bactéries. On pense que plus de 100 protéines différentes sont transportées par la voie, dont certaines sont nécessaires pour la virulence, mais d'autres uniquement pour une croissance normale. 

La défense

On en sait très peu sur les mécanismes de défense que les plantes utilisent contre les actinobactéries telles que S. scabies. Lorsque la plante modèle , Arabidopsis thaliana est attaquée par S. scabies ou thaxtomin A, elle produit la phytoalexine antimicrobienne appelée scopolétine, connue pour s'accumuler dans le tabac lorsqu'elle est infectée par des agents pathogènes. Cela conduit les bactéries à croître plus lentement et à produire moins de thaxtomine A, que l'on pense être liée à la répression du gène de l'oxyde nitrique synthase impliqué dans sa synthèse. La scopolétine a été détectée dans des tubercules de pomme de terre malades, mais son rôle dans la défense contre S. scabies est inconnu. D'autres mécanismes de défense ont également été notés chez A. thaliana contre la thaxtomine A, notamment l'initiation de la mort cellulaire programmée , un efflux d'ions hydrogène et un afflux d'ions calcium. 

Hôtes

La gale Streptomyces peut infecter de nombreuses plantes, mais elle est le plus souvent rencontrée en causant des maladies sur les tubercules et les plantes à racines pivotantes. Il provoque la gale commune sur la pomme de terre ( Solanum tuberosum ), la betterave ( Beta vulgaris ), la carotte ( Daucus carota ), le panais ( Pastinaca sativa ), le radis ( Raphanus sativus ), le rutabaga (Brassica napobrassica) et le navet ( Brassica rapa ). Il inhibe également la croissance des semis des plantes monocotylédones et dicotylédones.  Les variétés de pommes de terre diffèrent par leur sensibilité à S. scabies.  Variétés plus résistantes tendant à avoir moins de lenticelles, plus dures et une peau plus épaisse, bien que les auteurs ne s'accordent pas sur les caractéristiques spécifiques requises pour la résistance.