Carabidae

La famille des Carabidés, ou Carabidae, rassemble des coléoptères terrestres majoritairement prédateurs. Ces insectes sont répartis dans plus de 1 800 genres qui comprennent près de 40 000 espèces, dont la classification est encore discutée, certaines bases de données taxinomiques reconnaissant l'existence de sous-familles, d'autres non.

Souvent dotés d'un exosquelette qui offre un éclat métallique, ils sont présents dans tous les habitats, à l'exception des déserts. Ils sont particulièrement abondants dans les milieux agricoles, et ce partout à travers le monde.

Carabidae

Calosoma sycophanta

Classification
Règne	Animalia
Embranchement	Arthropoda
Sous-embr.	Hexapoda
Classe	Insecta
Sous-classe	Pterygota
Infra-classe	Neoptera
Ordre	Coleoptera
Sous-ordre	Adephaga
Super-famille	Caraboidea

Famille

Carabidae

Étymologie et appellation

Selon Pline l'Ancien, le terme de carabus serait issu du grec ancien (κ?ραβος, crabe). Carl von Linné a utilisé ce terme pour désigner l'ensemble des coléoptères et le nom scientifique en latin carabus est à l'origine du terme francophone.

Ces espèces peuvent être génériquement appelées Carabes [k a ?a b] même si ce nom vernaculaire utilisé s'applique plus particulièrement aux espèces du genre Carabus, dont le carabe doré ou jardinière appelée ainsi respectivement en raison de sa couleur ou de son utilité pour les jardiniers. Par exemple, on applique génériquement aussi le nom de carabes violons aux espèces du genre Mormolyce. De façon plus rigoureuse, il convient de les dénommer donc sous le terme de Carabiques.

Développement

Les carabes réalisent une métamorphose complète (holométabole). En général, le développement se réalise en quatre étapes : l'œuf, la larve, la nymphe et l'imago ou adulte. La nymphe est parfois appelée chrysalide. Chez certaines espèces, la nymphe peut être cachée à l'intérieur d'une cavité naturelle. Chez la plupart des espèces, le développement dure une année complète. Cependant, le développement peut aller jusqu'à quatre ans chez certaines espèces retrouvées dans les climats plus rudes.

Œuf

Les carabes pondent habituellement leurs œufs au sol et la profondeur est variable selon les espèces. La femelle choisit soigneusement le site de ponte. Chez certaines espèces, la femelle crée même une petite cavité pour déposer ses œufs. Chez la tribu des Pterostichini, certaines espèces préparent un petit cocon pour leur masse d'œufs. L'éclosion se produit après quelques jours à une semaine.

La fécondité peut varier allant de cinq à dix œufs chez les espèces avec des comportements de gardiennage (voir section soins parentaux) et à plusieurs centaines pour des espèces qui n'apportent pas de soins parentaux à leur progéniture.

Larve

Larve de carabidae

Les larves de carabes sont habituellement très mobiles et elles sont majoritairement prédatrices. Il y a également des espèces qui sont végétariennes ou parasites d'insectes ou de millipèdes immatures. Généralement, la larve muera entre deux et trois fois avant de préparer sa chambre pupal pour entamer sa transformation en nymphe. Plusieurs espèces tombent en diapause durant la deuxième et troisième mue.

Nymphe

Nymphe de Carabidae (Pterostichus melanarius)

La nymphe est faiblement sclérifiée et de couleur jaunâtre à blanchâtre. Elle pose généralement sur le dos et est soutenue par des soies dorsales. Lors de l'émergence, le carabe ténéral est blanchâtre et après quelques minutes, commence à prendre des couleurs plus sombres.

Adulte

La longévité des adultes peut être très variable. Dans des conditions idéales, comme en laboratoire, certaines espèces ont été conservés pendant près de quatre ans. De nombreuses espèces dans les tribus Agonini, Harpalini, Pterostichini et Carabini ont une espérance de vie supérieure à un an. Ils peuvent également se reproduire plusieurs fois.

Les espèces cavernicoles ont habituellement une longue espérance de vie. Par exemple, l'espèce Bemostenus schreibersi peut vivre jusqu'à six ans et demi.

Écologie et généralités

Généralement, on retrouve les membres de cette famille sous l'écorce des arbres, les débris de bois, parmi les rochers ou sur le sable près des étangs et des rivières.

Certaines espèces se déplacent rapidement, comme le groupe des cicindèles qui peuvent courir à près de 8 kilomètres par heure. Par rapport à la longueur de leur corps, ils sont parmi les animaux les plus rapides sur terre. La plupart des espèces ont la capacité de voler cependant certaines ont les élytres fusionnés et en sont incapables.

La majorité des espèces sont nocturnes. Au Royaume-Uni, 60 % des espèces sont nocturnes et 20 % sont diurnes. Le 20 % restant incluent des espèces crépusculaires ou qui sont nocturnes et diurnes. Les espèces vivant la nuit sont généralement de plus grandes tailles et ont des couleurs sombres et ternes. Au contraire, les espèces diurnes ont des couleurs plus iridescentes.

Alimentation

Calleida punctata s'alimentant d'un puceron

La plupart des adultes utilisent leurs mandibules bien développés pour tuer et broyer leur proie en morceaux. Les espèces plus spécialistes, comme celles qui s'attaquent aux escargots, semblent immobiliser leur proie en la mordant. Cette technique empêcherait la production de mucus, la réaction de défense de ces animaux.

Beaucoup de grandes espèces éjectent un liquide riche en enzyme digestive. Par la suite, ils consomment la partie partiellement digérée, parfois avec des fragments de proies non digérés. Les larves font de la digestion préorale, ils consomment uniquement leur nourriture à l'extérieur de leurs pièces buccales.

La plupart des carabes sont très voraces, consommant près de leur propre masse corporelle de nourriture quotidiennement. La nourriture sert à construire des réserves de graisse, surtout avant la période de reproduction et d'hibernation. La qualité de la ressource alimentaire est un facteur important dans le développement larvaire, dans la détermination de la taille de l'adulte et dans la fécondité potentielle. Une femelle bien nourrie est plus fertile.

Techniques de chasse

De nombreuses espèces de carabes trouvent leur nourriture via la recherche aléatoire, d'autres, généralement des espèces diurnes, chassent à vue. On retrouve également des espèces qui utilisent les phéromones de leur proie, comme les pucerons et les escargots, pour les trouver. Cette technique de chasse est probablement plus fréquente que les quelques cas rapportés le suggèrent.

Préférences alimentaires

Les carabes sont essentiellement polyphages, ils consomment d'autres animaux (vivants ou morts) et de la matière végétale. Plusieurs espèces sont phytophages. Une étude globale analysant plusieurs données de la littérature a démontré que sur 1054 espèces de carabes, près de 775 espèces (73,5 %) étaient exclusivement carnivores, 85 espèces (8,1 %) était phytophages et 206 espèces (19,5 %) étaient omnivores. La plupart des tests ont été réalisés en laboratoire et ils couvraient surtout les espèces de l'hémisphère nord.

La dissection de plusieurs milliers de spécimens de 24 espèces européennes a révélé la présence de restes de pucerons, d'araignées, de larves et des adultes de lépidoptères, larves de mouche, les acariens, des hétéroptères, des opilions, d'autres espèces de coléoptères et des collemboles. Des études similaires, menées en Belgique et en Nouvelle-Zélande, ont également observé la présence de restes d'annélides (Enchytraeidae), ver de terre, des nématodes, des hyménoptères, des larves de coléoptères, des œufs, des mille-pattes, des mollusques, des spores de champignon, des graines et du pollen. Le cannibalisme a également été rapporté.

Défense chimique

Carabe bombardier du genre Brachinus

Les carabidae ont une paire de glandes pygidiales dans le bas de l'abdomen. Ceux-ci produisent des sécrétions nocives qui sont utilisées pour éloigner les prédateurs. Par exemple, les carabes bombardiers ont la capacité de projeter un liquide corrosif en ébullition sur leurs assaillants. Cette substance est composée d'hydroquinone et de peroxyde d'hydrogène. L'éjection est si puissante, qu'elle produit un son de claquement et un nuage de gaz bouillant qui peut blesser les petits mammifères et même tuer certains invertébrés.

Soins parentaux

Des cas de soins parentaux ont été rapportés mais ils restent relativement rares chez les insectes. Chez certaines espèces, lors de la ponte, la femelle peut laisser de la nourriture (comme quelques graines) dans la chambre qui contient les œufs. Il y a également des cas de femelle qui garde les œufs, jusqu'à leur éclosion

Relation avec les hommes

Espèces bénéfiques et bioindicatrices

En tant que prédateurs d'invertébrés, la plupart des carabes sont considérés comme des organismes bénéfiques. Le genre Calosoma est connu pour dévorer des proies comme les chenilles à houppe (Lymantriidae), les chenilles processionnaires (Thaumetopoeidae), les vers laineux (Arctiidae) et les vers gris (Noctuidae) en grande quantité. En 1905, l'espèce C. sycophanta, originaire d'Europe, a été introduite en Nouvelle-Angleterre pour contrôler les populations de spongieuse (Lymantria dispar).

Notamment parce qu'ils sont des « outils de contrôle biologique des ravageurs » (pucerons, limaces...), leur diversité et naturalité sont considérées comme bioindicatrice de l'état de la biodiversité dans les champs et milieux ruraux. Leur inventaire ou le suivi de quelques espèces (ex Carabus auratus Amara aenea, Harpalus affinis et Calathus fuscipes en France) est l'un des moyens d'évaluation environnementale de la qualité « agroécologique » d'un milieu cultivé. Les 4 espèces ci-dessus citées sont toujours plus présentes dans les milieux cultivés selon les principes de l'agriculture biologique, qu'en zones d'agriculture intensive.

Des travaux scientifiques récents ont aussi montré que les espèces de carabes phytophages peuvent aussi jouer un rôle dans le contrôle des adventices.