Lepidoptera

Les lépidoptères (Lepidoptera) sont un ordre d'insectes holométaboles dont la forme adulte (ou imago) est communément appelée papillon, dont la larve est appelée chenille, et la nymphe chrysalide.

Il s'agit d'un des ordres d'insectes le plus répandu et le plus largement connu dans le monde, comprenant entre 155 100 et 174 233 espèces décrites (dont près de 7 000 en Europe et 5 000 en France) réparties dans 120 familles et 46 super-familles. Les plus anciennes traces fossiles de papillons montrent que ces insectes ailés vivaient déjà sur la planète il y a 201 millions d’années, au côté des premiers dinosaures.

Ils se caractérisent à l'état adulte par trois paires de pattes (comme tous les insectes) et par deux paires d'ailes recouvertes d’écailles de couleurs très variées selon les espèces. Ils pondent des œufs qui donnent naissance à des chenilles. Ces dernières se transforment ensuite en chrysalides (s'abritant ou non dans un cocon préalablement tissé). Il en émerge enfin l'imago, ou papillon. Leur cycle biologique se trouve donc composé de quatre stades distincts: œuf, chenille, chrysalide et papillon. Ce sont des insectes à métamorphose complète.

Comme les abeilles et la plupart des pollinisateurs, dans une grande partie du monde, les papillons sont en forte régression, principalement en raison de l'intensification de certaines pratiques de l'agriculture (monocultures, pesticides) et localement de la mortalité routière et de la pollution lumineuse...) ; Ainsi, la mise à jour 2016 de la liste rouge de l'UICN montre que pour 462 espèces de papillons indigènes évaluées en zone méditerranéenne, 19 sont menacées d'extinction (dont 15 endémiques de cette écorégion).

Lepidoptera

Monarque (Danaus plexippus) et Papillon lune (Actias luna).

Ordre

Lepidoptera
Linnaeus, 1758

Caractéristiques

Métamorphose

Les lépidoptères sont des holométaboles comme les diptères ou les coléoptères.

Au stade de l'imago, le papillon a une longévité variable selon l'espèce, de quelques jours (Bombyx du mûrier) ou semaines (Flambé, Machaon) à plusieurs mois (jusqu'à dix pour le Citron Gonepteryx rhamni).

Ailes

Les lépidoptères, sous la forme adulte (papillon), sont caractérisés par deux paires d'ailes membraneuses recouvertes d’écailles colorées, qui sont des soies aplaties ; le mot « lépidoptère » vient de cette caractéristique : lepidos veut dire « écaille » en grec et pteros, « aile ».

Une écaille alaire est une minuscule plaque chitineuse le plus souvent pigmentée dotée d'un pédicelle à sa base permettant son insertion sur la membrane. Certaines couleurs métalliques sont optiques par diffraction de la lumière (cas par exemple pour l'Europe du genre Apatura Grand mars changeant, Petit mars changeant).

Des écailles spécialisées, qui forment les androconies, sont présentes sur la face supérieure des ailes des mâles et diffusent des phéromones sexuelles, notamment la danaidone, issues de glandes lors des parades nuptiales.

Les ocelles ou yeux peuvent être des ornementations de défense (chez le Paon du jour par exemple), c'est un bon moyen de reconnaissance des espèces (comme l'ocelle orange centré de noir à l'aile antérieure du Petit mars changeant absent chez le Grand mars changeant).

Le revers brun ou noir de ses ailes présente souvent une livrée homochrome qui permet de se cacher à de nombreuses espèces présentant des couleurs vives sur le recto de leurs ailes (Paon du jour par exemple).

Certaines espèces présentent la particularité de ne porter que très peu d'écailles : cas du genre Cithaerias.

Paon du jour (Aglais io)

Mégère (Lasiommata megera)

Cithaerias andromeda esmeralda

Acraea pharsalus

Cymothoe caenis

Vision

En raison de la structure de leur œil multiple, les papillons ont une vision probablement moins nette que celle d'un être humain, mais bien plus performante selon d'autres points de vue :

• leur champ visuel est bien plus large ;
• ils perçoivent mieux que nous les mouvements rapides dans leur environnement ;
• ils distinguent parfaitement l'ultraviolet et la lumière polarisée ;
• ils différencient probablement beaucoup mieux les couleurs notamment pour certaines espèces ; ainsi le papillon Graphium Sarpedon connu pour porter des marques colorées (bleu-vert, rouges) très vives présente pour chaque œil au moins 15 types de cellules photoréceptrices, contre 4 chez la plupart des autres insectes. Des expérimentations physiologiques, anatomiques et moléculaires ont porté sur 200 mâles de cette espèce (plus faciles à capturer que les femelles), qui ont confirmé que chacun de ces photorécepteurs était sensible à une partie du spectre lumineux solaire. Trois récepteurs sont dédiés aux bleus et 4 aux verts.

Corps

Leur corps est souvent caché par un épais revêtement de phanères.

Leurs pièces buccales sont transformées en proboscis (sauf chez certains petits groupes très primitifs pour ce caractère, tels les Micropterigidae munis de mandibules broyant le pollen), trompe enroulée en spirale au repos, pour aspirer le nectar. La trompe est formée par les galeas des maxilles qui sont fortement allongées et reliées entre elles par deux coaptations : l’antérieure formée de soies et la postérieure formée de crochets qui les solidarisent fortement, formant ainsi un canal qui permet l’aspiration du nectar. Toutes les autres pièces buccales sont atrophiées ou absentes, à l’exception des palpes labiaux qui protègent la trompe lorsqu’elle est enroulée au repos. La trompe des papillons est un outil de haute précision qui cumule les prouesses techniques. Au repos, elle reste enroulée en spirale comme un ressort de montre, sous l'effet d'une lame élastique qui court tout au long de sa paroi supérieure. Une succession d'anneaux de chitine - substance très résistante - maintient la canalisation béante quelle que soit sa courbure. Lorsque le papillon veut se nourrir, il contracte une série de plusieurs centaines de minuscules muscles obliques, situés dans l'épaisseur de la trompe, dont ils provoquent le déroulement. Au premier tiers de la longueur, des muscles spéciaux coudent la trompe vers le bas. Cette articulation souple favorise en particulier la recherche du nectar dans les corolles les plus étroites et les plus profondes. Sans même avoir à baisser la tête, le papillon déplace sa trompe pour explorer tous les recoins des fleurs qu'il visite. Dans la tête de l'insecte, une sorte de poire peut se dilater sous l'action de muscles puissants. Elle fait office d'aspirateur. Les papillons se posent sur les corolles. Grâce à des organes gustatifs très sensibles situés au bout de leurs pattes, ils savent immédiatement s'il y a lieu de déployer leur encombrant attirail d'aspiration.

Portrait d'un Historis odius - Muséum de Toulouse

Trompe et œil de papillon

Papillon aspirant du nectar de banane

L'œuf est pondu sur ou à proximité de la plante-hôte de la chenille qui souvent qualifie l'espèce (Piéride du chou ou Azuré du serpolet).

La larve, ou chenille, est de type broyeur avec deux glandes labiales séricigènes c’est-à-dire fabriquant un fil de soie.

Articles détaillés : Morphologie des lépidoptères et Chenille (lépidoptère).

La chrysalide se trouve ou non dans un cocon. Le développement des chenilles s’effectue généralement en cinq stades marqués par des mues jusqu’à la transformation en nymphe, ou chrysalide. Suivant les espèces, la nymphose a lieu sous terre ou à l’air libre et la chenille s’entoure parfois d’un cocon de fils de soie avant de se transformer.

Accouplement de piérides du navet

Œufs d'un papillon mexicain (Caligo eurilochus)

Chenille de Grand porte queue (Machaon)

Chrysalide de Machaon

99 % des espèces connues sont phytophages, c’est-à-dire se nourrissent de plantes. Les adultes se nourrissent pour la plupart de nectar des plantes à fleurs. Certains ont les pièces buccales classiques des Insectes, ce qui est un caractère primitif, d’autres ont une trompe atrophiée et ne se nourrissent pas à l’état adulte.

Plusieurs espèces de papillons butinant de la lavande

Vocabulaire

Le terme « lépidoptère » dérive du latin scientifique lepidoptera, terme construit lui-même à partir du grec ancien λεπ?ς « écaille » et πτερ?ν « aile »). Bon nombre d’espèces sont désignées par un nom vernaculaire différent suivant leur stade de développement. Souvent seul le papillon est nommé, parfois, seule la chenille, car ravageuse, porte un nom. Plus exceptionnellement, les deux formes sont nommées, comme pour les espèces Nymphalis antiopa ou Bombyx mori.

Le mot « papillon » est dérivé du latin papilio « lui-même tiré de la racine pil (« aller, vaciller ») dont papilio serait une forme à redoublement (allusion probable aux battements des ailes et aux déplacements vifs de ces insectes) ».

Voir : liste de Papillon par nom scientifique, Papillon par nom vernaculaire et Chenille par nom vernaculaire.

Lépidoptère adulte, ici un Aurore mâle

Systématique

Évolution

La forme actuelle des stades de développement, de l'œuf à l'imago, existe sans doute depuis 150 Ma. Les 220 000 espèces vivent partout dans le monde excepté dans l'Antarctique et sont particulièrement nombreuses dans la région des tropiques. Elles sont presque toujours associées à des plantes supérieures (des angiospermes ou plantes à fleurs) et ont donc coévolué. Il est en effet vraisemblable que l'évolution qui a conduit à ce groupe qui possède un organe hautement spécialisé comme la trompe s’est accomplie en même temps que le développement des plantes à fleurs avant la fin du Tertiaire. Comme presque toutes les espèces ont des chenilles inféodées à une plante-hôte précise, l'évolution n'a surement dû se faire qu'en présence d'une seule plante-hôte ancestrale, donc pas avant le Tertiaire.

Fossiles

Insecte ailé pris dans l’ambre

Fossile de Lethe corbieri, papillon de l'Oligocène de Provence.

Les lépidoptères fossiles ont tendance à être plus rares que ceux des autres insectes, parce qu’ils étaient moins abondants dans des types d'environnement comme les lacs et les étangs propices à la fossilisation et que les stades larvaires n’ont que la tête chitineuse comme partie dure susceptible d'être fossilisée.

Il existe cependant quelques fossiles, dans l’ambre ou dans des sédiments très fins. Des traces de galeries peuvent être observées sur des feuilles fossiles mais leur interprétation est délicate.

Le fossile le plus ancien Archaeolepis mane, issu de roches britanniques, a été daté d’environ 190 Ma, au jurassique. Ce sont des restes d’ailes qui montrent des écailles à cannelures parallèles sous microscope électronique et le réseau de nervures caractéristique commun aux lépidoptères et trichoptères. On ne connaît que deux autres fossiles du jurassique et treize du crétacé. La période suivante, le tertiaire, est beaucoup plus riche en fossiles. L’éocène en particulier, avec les gisements d’ambre de la Baltique est riche. Ceux-ci ne sont pas d’une grande utilité pour établir la phylogénie des lépidoptères car ils sont déjà très proches des espèces modernes. Plus rarement, les lépidoptères peuvent se trouver dans des sédiments de type lacustre : diatomite. Un bel exemple a été publié dans le Bulletin des lépidoptères de France.

D'après les fossiles du Jurassique d'Amphiesmenoptera découverts (groupe constitué des ancêtres des Trichoptères et Lépidoptères, selon la classification de Willi Hennig), ces groupes se sont différenciés il y 56 Ma.

Classification

La taxinomie des insectes est en pleine évolution voire révolution, et les différentes classifications sont très disparates notamment concernant les sections situées entre les ordres et les genres.

Carl von Linné dans Systema Naturae (1758) reconnaît trois groupes de lépidoptères : les Papilio, les Sphinx et les Phalaena avec sept sous-groupes dans les Phalaena (Scoble, 1995). Cette séparation se retrouve aujourd’hui dans 9 des super-familles de lépidoptères.

Après Linné, Denis et Schiffermüller (1775) sont suivis par Fabricius (1775) et Latreille (1796). Ils identifient beaucoup plus d’espèces en les regroupant dans ce qui sera reconnu comme des genres.

Hübner décrit beaucoup des genres modernes et Ochsenheimer et Friedrich Treitschke (1776-1842), dans une série de volumes sur la faune de lépidoptères européens publiés entre 1807 et 1835, renforcent les fondements de leur classification en genres (Scoble, 1995).

G.A.W. Herrich-Schaffer (plusieurs volumes, 1843-1856), et Edward Meyrick (1895) basent leur classification sur le nervurage des ailes. Au même moment, Sir George Hampson travaille sur la distinction entre Microlepidoptera et Macrolepidoptera.

Parmi les premiers entomologistes à étudier les fossiles d’insectes et leur évolution, Samuel Hubbard Scudder (1837-1911) travaille sur les papillons. Il publiera une étude des gisements du Colorado. Andrey Vasilyevich Martynov (1879-1938) met en évidence la proximité des lépidoptères et des trichoptères (Grimaldi et Engel, 2005).

Parmi les apports majeurs du XX^e siècle figure la séparation basée sur la structure de l’appareil génital des femelles en Monotrysia et Ditrysia par Carl Julius Bernhard Börner (1880-1953) en 1925 et 1939 (Scoble, 1995).

Willi Hennig (1913-1976) développe l’analyse cladistique et l’applique à la phylogénie des insectes. Niels P. Kristensen, E. S. Nielsen et D.R. Davis étudient les relations entre les familles de Monotrysia, Kristensen ayant travaillé sur la phylogénie des insectes et des grands groupes de lépidoptères (Scoble 1995, Grimaldi et Engel, 2005). Alors qu’en général, les phylogénies basées sur les analyses de l’ADN diffèrent des phylogénies basées sur les analyses morphologiques, ce n'est pas le cas pour les lépidoptères, au moins à grande échelle (Grimaldi et Engel, 2005). Les tentatives de regroupement des super-familles de lépidoptères en grand groupes naturels ont toutes échoué car les critères actuels Microlepidoptera et Macrolepidoptera, Heterocera et Rhopalocera, Jugatae et Frenatae, Monotrysia et Ditrysia (Scoble 1995) ne permettent pas de définir des groupes monophylétiques.

Classification I

Papillons.
 

Ces distinctions basées essentiellement sur des caractères superficiels sont pratiquement abandonnées au profit d’analyses phylogénétiques morphologiques et moléculaires.

• La plupart des lépidoptères, dont les imagos sont le plus communément appelés papillons, se regroupent en la division des Ditrysia, qui représente 99 % des lépidoptères, elle-même divisée en deux sous-ordres :
  • Les Hétérocères, sont le plus souvent de couleurs ternes, leurs antennes sont souvent filiformes ou plus ou moins plumeuses (elles sont impliquées dans la communication par les phéromones). Ils sont traditionnellement considérés comme les « papillons de nuit » mais cette classification est désuète car beaucoup comme les Zygènes ne sont actifs que le jour. Ce sous-ordre comprend de nombreuses super-familles (SF) et familles (fam.) qui regroupent les phalènes (à peu près 20 % des lépidoptères), les noctuelles (plus de 30 %), les bombyx, les pyrales, les tordeuses, les teignes et les "mites" au sens large (plus de 50 %)… ; ce n'est pas un regroupement naturel, comme son nom l'indique ("les autres…") et il doit être abandonné.
  • Les rhopalocères, sont des insectes aux couleurs parfois vives, leurs antennes se terminent "en massue" bien distincte (comme le terme grec rhopalos l'indique). Ils sont traditionnellement considérés comme les « papillons de jour ». Ce sous-ordre comprend deux super-familles (SF) et plusieurs familles (fam.).
• Le 1 % restant est constitué par la division des Monotrysia qui comprend 2 super-familles caractérisées par des larves mineuses.

Classification II

Les lépidoptères sont divisés en quatre sous-ordres :

• Frenatae - frenates
• Jugatae
• Macrolepidoptera
• Microlepidoptera

Classification III

Minet et Bourgoin ont proposé une nouvelle classification phylogénétique qui n’est pas entièrement adoptée et fait l’objet d’une révision continue (toutes les analyses moléculaires n’ont pas encore été faites, pour plus d’informations sur la classification lire l’article sur la systématique). La classification ci-dessous essaie de tenir compte de cette nouvelle classification.

Outre qu'il y a encore des désaccords sur certaines espèces, il est parfois délicat d'établir l'appartenance d'un papillon à une espèce ou à une autre, à cause du phénomène d'hybridation ou parce qu'un nom d'espèce couvre parfois en réalité plusieurs sous-espèces morphologiquement très proches et non encore identifiées en tant qu'espèces. Ces deux phénomènes sont plus fréquents que ne l'indiquent les guides de naturalistes. Les taxonomistes ne prennent pas en compte des individus « douteux » (probablement des hybrides le plus souvent), parce que ces derniers rendent plus difficile la discrimination des espèces. L'hybridation naturelle se produirait entre environ 10 % de toutes les espèces animales, assez rarement en moyenne, mais avec des taux d'hybridation qui peuvent être plus importants pour certaines espèces (Mallet, 2005). Les données disponibles pour les papillons d'Europe (l'un des plus étudiés dans le monde) laissent penser qu'environ 16 % des 440 espèces de papillons européens sont connus pour hybrider dans la nature avec au moins une autre espèce proche de la leur. Parmi ceux-ci peut-être la moitié ou plus sont fertiles et ont montré des preuves de « rétrocroisements » dans la nature.

Classification IV

Une vaste étude publiée dans Zootaxa en 2001 aboutit à la taxinomie suivante :

• sous-ordre Zeugloptera Chapman, 1917 -- papillons primitifs à mandibules, 160 espèces dans 21 genres, essentiellement paléarctiques et Pacifiques
  • famille unique : Micropterigidae Herrich-Schäffer, 1855
• sous-ordre Aglossata Speidel, 1977 -- papillons primitifs sans vraie trompe, seulement 2 espèces congénériques du Pacifique sud
  • famille unique : Agathiphagidae Kristensen, 1967
• sous-ordre Heterobathmiina Kristensen & Nielsen, 1983 -- 3 espèces congénériques sud-américaines pollinivores
  • famille unique : Heterobathmiidae Kristensen & Nielsen, 1979
• sous-ordre Glossata Fabricius, 1775 -- Groupe le plus vaste et contenant toutes les autres familles, papillons « classiques » pourvus d'une trompe
  • infra-ordre Dacnonypha Hinton, 1946
    • famille unique : Eriocraniidae Rebel, 1901 (5 genres, 29 espèces)
  • clade Coelolepida Nielsen & Kristensen, 1996
    • infra-ordre Acanthoctesia Minet, 2002
      • famille unique : Acanthopteroctetidae Davis, 1978 (2 genres, 5 espèces)
    • infra-ordre Lophocoronina Common, 1990
      • famille unique : Lophocoronidae Common, 1973 (1 genre, 6 espèces)
  • clade Myoglossata Kristensen & Nielsen, 1981
    • infra-ordre Neopseustina Davis & Nielsen, 1980
      • famille unique : Neopseustidae Hering, 1925 (4 genres, 14 espèces)
  • clade Neolepidoptera Packard, 1895
    • infra-ordre Exoporia Common, 1975 (6 familles)
    • infra-ordre Heteroneura Tillyard, 1918
      • clade Nepticulina (2 familles)
      • clade Eulepidoptera (33 super-familles)
      • clade Incurvariina (6 familles)
      • clade Etimonotrysia (2 familles)
      • clade Ditrysia (29 super-familles) -- 99 % des espèces de lépidoptères actuels
      • clade Apoditrysia (26 super-familles)
      • clade Obtectomera (14 familles)
      • clade Macroheterocera (24 familles)