Colletotrichum acutatum

Identité

Nom : Colletotrichum acutatum Simmonds

Synonymes : Colletotrichum xanthii Halsted

Position taxonomique : Champignons: Ascomycètes: Polystigmatales (anamorphe probable)

Noms communs : anthracnose, tache noire (de fraise), maladie de l’escroc terminale (de

Pin), la frondaison des feuilles (de l'anémone et du céleri), la pourriture de la calotte

Anémone  et céleri) (anglais)

Taches noires du fraisier (français)

Manchas negras del fresón (espagnol)

Notes sur la taxonomie et la nomenclature : La classification du genre Colletotrichum est

actuellement très insatisfaisant, et plusieurs espèces sont présentes sur le principal hôte économique

(Fraise) qui est régulièrement confondus. Outre C. acutatum 

ioides, qui peuvent tous être

distingué par l'analyse des isoenzymes (Bonde et al ., 1991). Les études se poursuivent.

Colletotrichum xanthii semble être un nom antérieur pour C. acutatum, mais des recherches plus poussées sont nécessaires.

nécessaire avant son adoption dans les milieux de la phytopathologie.

Colletotrichum acutatum est une espèce de champignons ascomycètes de la famille des Glomerellaceae très répandue dans les régions tropicales et tempérées (répartition quasi-cosmopolite).

C'est l'une des espèces phytopathogènes parmi les plus importantes du genre Colletotrichum. Ce champignon est capable d'infecter de nombreuses plantes cultivées de grande importance économique, telles que le fraisier (Fragaria ×ananassa), les myrtilliers (Vaccinium spp.), l'amandier (Prunus dulcis), les agrumes (Citrus spp.), l'avocatier (Persea spp.), le manguier (Magnifera indica), l'olivier (Olea europaea), le pêcher (Prunus persica). Il provoque chez ces plantes, souvent conjointement avec une espèce voisine, Colletotrichum gloeosporioides, des « anthracnoses », particulièrement dommageables lorsqu'elles affectent les fruits.

C'est un champignon imparfait (asexué). La forme téléomorphe (sexuée) correspondante est identifiée comme étant Glomerella acutata, mais n'a jamais été isolée dans la nature mais seulement en laboratoire.

Colletotrichum acutatum

Symptômes de taches foliaires dues à Colletotrichum acutatum.

Nom binominal

Colletotrichum acutatum
J.H.Simmonds 1968

Infections chez l'animal

Bien que ce champignon n'était jusqu'alors connu que comme agent phytopathogène, on a noté en 2002 un cas d'infection chez une espèce animale, la tortue de Kemp (Lepidochelys kempi). Un jeune spécimen de cette espèce de tortue, aux défenses immunitaires probablement affaiblies à la suite d'une hypothermie prolongée et qui s'était échouée au cap Cod en 1999, souffrait d'une infection mycosique diffuse des poumons et des reins due à Colletotrichum acutatum. L'infection d'une population d'insectes (cochenille de la pruche, Fiorina externa) a également été signalée dans le nord-est des États-Unis en 2008. Elle a été attribuée à un isolat particulier, baptisé Colletotrichum acutatum var. fioriniae var. nov.

Colletotrichum acutatum est un phytopathogène. C'est l'organisme qui cause la maladie fongique la plus destructrice au monde, l' anthracnose , des espèces de lupin .  Il cause également la maladie La chute des fruits après la floraison de nombreuses variétés d’ agrumes , en particulier de Valence et d’oranges navel en Floride.

Colletotrichum acutatum a une large gamme d’hôtes, mais est surtout important pour les fraises. C. acutatum sur les fraises. L'agent pathogène provoque des taches noires sur les fruits, mais peut également être observé attaquant la plante au niveau de ses cimes, ses racines et ses feuilles.  Après la plantation, le rabougrissement, le jaunissement et le flétrissement peuvent survenir.  Les symptômes généraux de la maladie chez d'autres plantes peuvent également être observés sur les fleurs, les pétioles et les racines. Les tiges sont également un endroit privilégié pour observer les symptômes. Les lésions sur la tige peuvent apparaître de couleur foncée, de forme ovale et éventuellement avoir des taches immergées situées sur les pétioles et les patins.  Une fois que C.acutatum a infecté ces parties de la plante, d’autres maladies peuvent se développer, telles que la pourriture de la couronne, la défoliation, la brûlure de la floraison et la pourriture des fruits.  Malheureusement, la perte la plus significative peut être constatée une fois que le fruit est attaqué.  Si le fruit est infecté, il développera de petites taches brunes (fruit vert) ou noires (fruit rouge) et pourra se développer à la surface du fruit. 

Cet agent pathogène a une large distribution géographique. Les souches de l'agent pathogène sont présentes dans divers climats du monde entier. La température peut affecter l'apparence des symptômes sur l'hôte. La température optimale pour la croissance de C. acutatum est de 25 degrés Celsius.  Par exemple, par temps très humide, des spores de couleur orange apparaissent sur les lésions des hôtes.  Spécifiquement dans les fraises, cette maladie semble être plus nocive dans les climats chauds.    Le transfert de la maladie se produit lorsque les conidies sont propagées par l’eau, en particulier la pluie ou l’eau d’irrigation. Un autre moyen de contamination est le matériel infecté ou le vent. 

Contrôle culturel 

L'assainissement est essentiel pour contrôler la maladie. Bien laver les installations en éliminant toute la saleté pourrait réduire les cas.  Il a également été démontré que cette méthode réduisait les parasites tels que l'anthracnose.  Un assainissement adéquat du matériel pourrait réduire l'exposition aux risques de contracter l'agent pathogène. Ce serait du matériel utilisé pour le transport, l'emballage, le stockage, etc.  La rotation des cultures, ainsi que l'élimination des mauvaises herbes sont également utiles pour réduire l'agent pathogène dans le sol. L’élimination des mauvaises herbes du champ est une étape critique. L’agent pathogène sur les mauvaises herbes mortes pourrait toujours produire des spores. 

Contrôle chimique 

L'utilisation de fongicides est une méthode courante de lutte contre cette maladie. Les fongicides sont des fumigants utilisés pour réduire la quantité d'inoculum dans le sol. La chloropicine, un fongicide, a donné de bons résultats avec une application régulière.  Malheureusement, le fait de ne compter que sur un seul fongicide peut accroître la tolérance à la maladie.  En outre, le calendrier de la demande est très crucial. Si les applications sont mal programmées, la gravité de la maladie pourrait augmenter en raison de la perturbation des mécanismes de biocontrôle naturels et de la sensibilité accrue des cultures. La lutte antiparasitaire est également cruciale pour endiguer la maladie. Après la pluie ou l'irrigation, des symptômes de l'anthracnose peuvent apparaître. L'utilisation d'un fongicide foliaire peut aider à prévenir la propagation de la maladie et à réduire l'anthracnose.

Colletotrichum spp infecte une grande diversité d'hôtes, causant des maladies des plantes sur de nombreuses cultures économiquement importantes dans le monde. Le genre contient environ 189 espèces organisées en au moins 11 lignées phylogénétiques majeures, également appelées complexes d'espèces. Le complexe d'espèces Colletotrichum acutatum est un groupe de champignons phytopathogènes très divers mais relativement apparentés au sein de ce genre. Au sein du complexe d'espèces, nous trouvons une grande diversité de traits importants tels que la gamme d'hôtes et les préférences de l'hôte, le mode de reproduction et les différences dans la stratégie utilisée pour infecter leurs hôtes. Des recherches sur la génomique comparative des champignons ont tenté de trouver des corrélations entre ces traits et modèles d'évolution de la famille de gènes, mais de telles études comparent généralement des champignons de différents genres ou même de différents ordres de champignons. Le complexe d’espèces C. acutatum contient la plus grande partie de cette diversité au sein d’un groupe d’espèces relativement proches. Cet article de Perspective présente une revue des connaissances actuelles sur la phylogénie, la biologie et la pathologie de C. acutatum. Il démontre également que C. acutatum convient parfaitement à l'étude de l'évolution de la famille de gènes afin de mettre au jour des événements évolutifs du génome associés à l'évolution de caractères phénotypiques importants pour les interactions hôte.

Biologie du complexe d'espèces C. acutatum

De nombreuses espèces appartenant au genre Colletotrichum sont associées à des maladies des plantes, communément appelées anthracnose. Colletotrichum spp. peuvent affecter un large éventail d'hôtes et ces agents pathogènes sont caractérisés par une distribution globale. Pratiquement toutes les familles de plantes cultivées sont sensibles à une ou plusieurs espèces de Colletotrichum et il s’agit de l’un des champignons phytopathogènes les plus étudiés ( Prusky et al., 2000 ; Latunde-Dada, 2001 ; Dean et al., 2012 ). Parmi les hôtes communs figurent de nombreuses plantes dicotylédones telles que la fraise, la pomme, les agrumes et les fruits à noyau, ainsi que les principales céréales telles que le maïs et le sorgho. Les membres de ce genre produisent des pertes de récolte pouvant atteindre 100% dans beaucoup de ces aliments de base ( Bailey et Jeger, 1992 ; Prusky et al., 2000 ; Talhinhas et al., 2005 ; Cannon et al., 2012 ).

Les espèces de Colletotrichum utilisent une grande diversité d'approches pour coloniser et obtenir des nutriments de leurs hôtes, allant des biotrophes aux nectrotropes, en passant par les hémibiotrophes aux endophytes, entre autres ( Bailey et Jeger, 1992 ; Perfect et al., 1999 ; Rodriguez et Redman, 2008 ; Vargas et al., 2012 ; Prusky et al., 2013 ). Plusieurs Colletotrichum spp. sont bien connus comme modèles d'étude de l'hémibiotrophie ( Bergstrom et Nicholson, 1999 ; Perfect et al., 1999 ; Münch et al., 2008 ; O'Connell et al., 2012 ; Vargas et al., 2012 ). Les hémibiotrophes infectent initialement par une brève phase biotrophe, qui est associée à la production de grands hyphes primaires intracellulaires capables d'infecter les cellules hôtes sans provoquer de mort cellulaire. Plus tard, ils passent à une phase nécrotrophe au cours de laquelle se produisent des hyphes secondaires plus étroits qui se propagent dans le tissu hôte, provoquant des lésions nécrotiques (Perfect et al., 1999). La communauté scientifique étudie depuis longtemps les processus biomoléculaires régulant ce mode de vie, en particulier ceux liés au passage de la biotrophie à la nécrotrophie ( Dufresne et al., 2000 ; Thon et al., 2002 ; Wharton et Diéguez-Uribeondo, 2004 ; Peres et al. , 2004) . ., 2005 ; O'Connell et al., 2012 ).

Le genre Colletotrichum a subi de fréquents changements taxonomiques au cours des dernières décennies avec la fusion et l'ajout de nombreuses espèces. Les concepts d'espèce sont encore en pleine mutation, mais plusieurs grands clades monophylétiques, ou complexes d'espèces, sont maintenant reconnus ( Cannon et al., 2012 ). Une étude récente fournit un compte rendu des 189 espèces actuellement acceptées subdivisées en 11 complexes d'espèces et 23 espèces uniques ( Jayawardena et al., 2016 ).

Colletotrichum acutatum a été identifié par Simmonds ( 1965 ) et validé par le même auteur dans Simmonds (1968) . Depuis lors, un nombre croissant de champignons ont été attribués à C. acutatum. Cela reposait soit sur l'identification de nouvelles espèces, soit sur la reclassification d'autres espèces, principalement de C. gloeosporioides , présentant une grande similarité morphologique et un spectre d'hôtes se chevauchant ( Peres et al., 2005 ; Sreenivasaprasad et Talhinhas, 2005 ). . En fait, alors qu'environ 7% de la littérature scientifique traitant de Colletotrichum au cours d'une période de 10 ans allant de 1991 à 2000 traitait de C. acutatum, cette proportion est passée à 18% au cours de la décennie suivante (d'après une recherche effectuée par ISI Web of Science en 1839). Publications entre 1991 et 2010 contenant « Colletotrichum » dans le titre), décrivant C. acutatum comme une entité «populaire».

La diversité parmi les isolats de C. acutatum est reconnue depuis longtemps (variabilité allant jusqu'à 4% dans les séquences d'ADNr-ITS), mais une comparaison avec des taxons voisins a clairement montré qu'il s'agissait d'un groupe monophylétique ( Sreenivasaprasad et al., 1996 ; Damm et al., 2012). ; Baroncelli et al., 2016 ). Plusieurs groupes intra-spécifiques ont été établis au sein de C. acutatum sur la base de données morphologiques, physiologiques, sexuelles et moléculaires (révisés par Sreenivasaprasad et Talhinhas, 2005 ). Ils ont été regroupés en huit groupes (A1 à A8) sur la base de l’ADNr-ITS. et les analyses de séquence de β-tubuline 2 (TUB2) ( Sreenivasaprasad et Talhinhas, 2005 ). À ce jour, 34 espèces sont acceptées ( Damm et al., 2012 ; Huang et al., 2013 ; Crous et al., 2015 ; Bragança et al., 2016 ; Jayawardena et al., 2016 ; de Silva et al., 2017 ). et comprennent ce qu'on appelle maintenant le complexe d'espèces C. acutatum . Les complexes d'espèces sont des désignations informelles largement utilisées dans le genre Colletotrichum afin d'agréger le nombre considérable et croissant (par exemple, Pardo-de la Hoz et al., 2016 ) d'espèces décrites, reconnaissant des groupes sous-génériques monophylétiques. Cependant, le nombre d'espèces devrait augmenter en raison de la grande variabilité génétique du système et du nombre croissant d'études de population révélant des souches n'appartenant à aucune des espèces décrites précédemment. La désignation d'infragénériques pour tenir compte de ce que l'on considère désormais comme des complexes d'espèces du genre Colletotrichum éviterait des confusions telles que celle existant entre C. acutatum sl. et C. acutatum ss Ces 34 espèces sont regroupées en cinq clades (Figure 1), dont deux de diversité étroite (clades 3 et 4), tandis que les trois autres contiennent au moins huit espèces chacune, les clades 2 et 5 englobant les plus grands. diversité génétique au sein du complexe d'espèces de C. acutatum.

Synonymes

Selon Catalogue of Life (16 août 2015) :

• Colletotrichum acutatum var. acutatum J.H. Simmonds 1968
• Colletotrichum acutatum f. acutatum J.H. Simmonds 1968
• Colletotrichum acutatum hakeae Lubbe, Denman, P.F. Cannon, J.Z. Groenew., Lampr. & Crous 2004
• Colletotrichum acutatum f. pineum Arx 1981 (synonyme)
• Colletotrichum acutatum pineum Dingley & J.W. Gilmour 1972
• Colletotrichum fructigenum
• Glomerella acutata Guerber & J.C. Correll 2001 (téléomorphe)
• Glomerella acutata var. acutata Guerber & J.C. Correll 2001
• Glomerella acutata var. fioriniae Marcelino & Gouli 2008
• Glomerella fioriniae (Marcelino & Gouli) R.G. Shivas & Y.P. Tan 2009

Colletotrichum acutatum est reconnu comme un agent pathogène important de l’anthracnose chez un large éventail de plantes hôtes dans le monde. De nombreuses études ont signalé des sous-groupes au sein du complexe d’espèces C. acutatum. Multilocus moléculaire analyse phylogénétique (ITS, ACT, TUB2, CHS-1, GAPDH, HIS3) de 331 souches précédemment identifiées comme C. acutatum et connexes à des taxons , y compris souches de nombreux hôtes avec larges distributions géographiques, confirmé les groupes moléculaires précédemment reconnus et identifié une série de nouveaux taxons. Trente et une espèces sont acceptées, dont 21 n’avaient pas été reconnues auparavant. Colletotrichum orchidophilum grappes basales au complexe d’espèces C. acutatum. Ce complexe présente une grande diversité phénotypique et certaines espèces semblent préférer des hôtes ou des régions géographiques spécifiques. D'autres semblent être plurivores et sont présents dans plusieurs régions. Dans cette étude, seuls C. salicis et C. rhombiforme ont formé des morphes sexuels en culture, bien que des morphes sexuels aient été décrits chez d'autres taxons (en particulier des croisements de laboratoire) et qu'il existe des preuves d' hybridation entre espèces différentes. Une espèce de morphologie similaire à C. acutatum mais n'appartenant pas à ce complexe d'espèces a également été décrite ici comme nouvelle, à savoir C. pseudoacutatum.

HÔTES

L'espèce a une gamme d'hôtes très large, mais est économiquement la plus importante sur les fraises

(Fragaria ananassa.

Anémone coronaria  pommes (Malus pumila), aubergines.

(Solanum melongena), avocats (Persea americana), Camellia spp. Capsicum annuum,

Ceanothus spp. Céleri (Apium graveolens), café (Coffea arabica), goyaves (Psidium)

(guajava), olives (Olea europea), papayes (Carica papaya), Pinus (en particulier P. radiata

et P. elliottii), des tamarillos (Cyphomandra betacea), des tomates (Lycopersicon esculentum),

Tsuga heterophylla et Zinnia spp.

Colletotrichum acutatum peut apparemment affecter presque toutes les plantes à fleurs, en particulier.

Régions tempérées chaudes ou tropicales, bien que sa gamme d'hôtes ait besoin d'être clarifiée. 

Il a rarement été observé sur des terres autres que des terres agricoles ou forestières.

Colletotrichum orchidophilum a été utilisé en tant que groupe externe.

Les membres du complexe d'espèces C. acutatum ont été bien documentés auprès d'hôtes agricoles et naturels dans le monde entier (Peres et al., 2005 ; Sreenivasaprasad et Talhinhas, 2005). Le complexe d'espèces a une très large gamme d'hôtes. Des méta-analyses ont révélé que des souches de C. acutatum sl étaient associées à des infections sur des centaines d'espèces appartenant à plus de 90 genres de plantes (Magnoliophyta: monocotylédones et dicotylédones, Pinophyta et Pteridophyta), ainsi qu'au moins deux espèces d'insectes ( Marcelino et al. ., 2008 ; Mascarin et al., 2016 ) et dans quelques cas également avec des écosystèmes marins (Manire et al., 2002 ; Namikoshi et al., 2002). Il semble y avoir peu ou pas de preuve de co-évolution hôte / agent pathogène. Cela est particulièrement vrai dans les systèmes fruitiers cultivés tels que les fraises et les olives qui sont sensibles à de nombreux membres du complexe d'espèces ( Baroncelli et al., 2015b ; Talhinhas et al., 2015 ). Bien que le complexe d'espèces C. acutatum soit considéré comme polyphage, il a été démontré que l'agent pathogène anthracnose du lupin formait un groupe bien défini, homogène et spécifique à l'hôte, contrairement à d'autres groupes hétérogènes et polyphages ( Talhinhas et al., 2016 ). Une situation similaire s'applique au carthame (Carthamus tinctorius), dans la mesure où seules les souches appartenant à C. chrysanthemi étaient pathogènes pour le carthame. Les souches génétiquement très proches mais appartenant à différentes espèces n'étaient pas pathogènes sur le même hôte ( Baroncelli et al., 2015a ).Parmi les autres membres du complexe d'espèces présentant une relation étroite avec un hôte spécifique, citons C. phormii pathogène pour Phormium spp. un monocot originaire de Nouvelle-Zélande et C. tamarilloi, l'agent responsable de l'anthracnose du tamarillo (Solanum betaceum) ( Baroncelli, 2012 ; Damm et al., 2012 ).

Les modes de vie des membres du complexe d'espèces de C. acutatum dépendent de nombreux facteurs, notamment l'hôte, le tissu hôte infecté et l'environnement ( Redman et al., 2001 ; Dieguez-Uribeondo et al., 2005 ; Peres et al., 2005) . 2005 ). Par exemple, sur les pommes (Malus domestica), les membres du complexe d'espèces C. acutatum provoquent des lésions nécrotiques des fruits mais ne provoquent aucun symptôme sur les feuilles (Peres et al., 2005). Sur l'orange douce, l'agent pathogène joue le rôle de nécrotrophe sur les fleurs et de biotrophe sur les feuilles (Peres et al., 2005). Sur l’olive, au moins six Colletotrichum spp. sont associés à l'anthracnose, le plus souvent C. nymphaeae , C. godetiae et C. acutatum ( Talhinhas et al., 2005 , 2009 ). Lors de la pénétration des fruits mûrs, ces espèces ont une courte phase biotrophe représentée par des hyphes primaires multi-lobés, suivis d'un stade nécrotrophe étendu, conduisant à des symptômes de la maladie. Sur les feuilles et les branches de l'olivier, le champignon est le plus souvent asymptomatique mais capable de croissance épiphyte et de sporulation ( Talhinhas et al., 2011 ). Colletotrichum nymphaeae est également un entomopathogène infectant l'insecte à l'échelle citrus orthezia, Praelongorthezia praelonga ( Mascarin et al., 2016 ), tandis que C. fioriniae est pathogène vis-à-vis de l'insecte Fiorinia externa ( Marcelino et al., 2008 ).

Sur certains fruits, comme les pommes et les bleuets (Vaccinium spp.), Des membres du complexe d'espèces C. acutatum provoquent des maladies avant et après la récolte ( Milholland, 1995 ; Jones et al., 1996 ; Shi et al., 1996) . 1996 ). Sur ces plantes, des infections asymptomatiques et quiescentes se produisent sur les fruits non mûrs et commencent à développer des lésions nécrotiques à mesure que les fruits mûrissent (Alkan et al., 2015 ). Il existe de nombreux autres exemples de pourriture après récolte sur des fruits tels que les pêches (Prunus persica), les amandes (Prunus dulcis), les avocats (Persea americana ), les mangues (Mangifera indica), les papayes (Carica papaya) et les goyaves (Psidium guajava). qui se développent à partir d’infections quiescentes apparues sur le terrain (Agostini et al., 1992 ; Freeman et Shabi, 1996 ; Smith, 1998 ; Afanador-Kafuri et al., 2003).

La reproduction sexuée a été identifiée chez certaines espèces de Colletotrichum, mais pour la plupart d'entre elles, seul l'anamorphe est connu ( Carvajal et Edgerton, 1944 ; Politis, 1975 ; Guerber et Correll, 2001 ). Des analyses in vitro ont montré que certaines espèces de C. acutatum sont hétérothalliques, nécessitant deux souches de types sexuels opposés pour compléter le cycle sexuel ( Guerber et Correll, 2001 ), tandis que d’autres sont homothalliques, capables de se reproduire sexuellement sans une seconde souche ( Talgø et al. ., 2007 ; LoBuglio et Pfister, 2008 ; Baroncelli, 2012 ; Damm et al., 2012 ). Les analyses phylogénétiques suggèrent également une relation étroite entre les lignées monophylétiques et le comportement sexuel ( Baroncelli, 2012 ). Dans ce cas, un ancêtre homothallique hypothétique et deux événements spécifiques à une lignée: le premier étant l'acquisition de la capacité hétérothallique dans des lignées spécifiques et le second, la perte complète du comportement d'accouplement dans d'autres lignages. Ainsi, C. acutatum sl est un système approprié pour étudier les bases génétiques des systèmes d’accouplement de champignons et l’effet du comportement sexuel sur l’architecture du génome, l’adaptation écologique et les schémas d’association hôtes.

Colletotrichum acutatum sl montre également une répartition géographique mondiale. Les souches appartenant à ces taxons sont présentes dans diverses zones climatiques à travers le monde (Sreenivasaprasad et Talhinhas, 2005 ; Damm et al., 2012). Même si différentes zones géographiques montrent des tendances particulières dans la répartition de la population, aucun lien étroit entre les groupes génétiques ou les populations et leur répartition n’a encore été démontré. Cependant, les résultats d'études précédentes suggèrent que l'Océanie est l'origine possible du complexe et en particulier du clade 5 (Baroncelli, 2012). Cette région présente le plus haut niveau de variabilité et les souches étroitement liées à une population ancestrale hypothétique sont principalement réparties en Australie et en Nouvelle-Zélande. La faible variabilité génétique du clade 1 et la présence de toutes les souches qui ne peuvent pas être attribuées aux espèces désignées pourraient refléter un processus de spéciation en cours. Le clade 1 est probablement originaire d'Amérique du Sud car cette origine géographique présente la plus grande diversité au sein du clade et de nouveaux groupes et espèces génétiques ont récemment été décrits dans cette région. Il est intéressant de noter que seul C. lupini, en tant que membre de Clade 1, s'est répandu dans le monde entier (au cours des dernières décennies), alors que tous les autres rapports sont principalement confinés en Amérique du Sud. Il est tentant de spéculer sur une relation de cause à effet entre la capacité d'une population spécifique à infecter les lupins et sa propagation dans le monde entier, d'autant plus que C. lupini est un agent pathogène né de la graine (Talhinhas et al., 2016). Le clade 4 est représenté uniquement par C. acutatum sensu stricto [c'est-à-dire le champignon identifié par Simmonds (1965) en Australie comme étant l'holotype]. Les populations qui se regroupent dans ce taxon présentent une diversité limitée, mais on peut néanmoins les trouver sur un nombre relativement important d'hôtes, principalement en Océanie et en Afrique ( Sreenivasaprasad et Talhinhas, 2005 ), bien que ce champignon soit récemment apparu comme un agent pathogène associé à l'anthracnose de l'olivier. ainsi que C. nymphaeae et C. godetiae, dans plusieurs pays méditerranéens (Talhinhas et al., 2009 ; Mosca et al., 2014 ; Chattaoui et al., 2016), suggérant des mouvements des populations d'agents pathogènes à l'échelle mondiale.

La tendance évolutive générale émergeant dans le complexe d'espèces de C. acutatum semble être celle de populations distinctes subissant des changements clairs dans leur schéma d'association avec l'hôte. Cela pourrait également suggérer un rôle de commutation dans le comportement d'accouplement et des changements dans les modèles d'association des hôtes. La survenue d'un hétérothallisme semble avoir influencé la diversité de la gamme d'hôtes. En revanche, les isolats capables d'homothallisme (C. salicis et C. phormii ) ont une gamme étroite d'hôtes. La tendance évolutive suggère que la capacité des populations à échanger des informations génétiques conduit à un réarrangement au niveau génomique augmentant la plasticité du génome et le spectre hôte de ce pathogène.

Génomique Colletotrichum

Les séquences du génome de 28 espèces de Colletotrichum ont été publiées ces dernières années et des études génomiques comparatives ont été axées sur les gènes associés à la pathogénicité (Gan et al., 2013), spécialisation d'hôte (Baroncelli et al., 2016 ; Gan et al., 2016).), transition de mode de vie entre biotrophie et nécrotrophie (O'Connell et al., 2012) et plus récemment entre modes de vie endophytique et parasitaire (Hacquard et al., 2016 ; Hiruma et al., 2016 ). Des analyses comparatives des sécrétomes ont révélé que la majorité des protéines sécrétées prévues avaient une activité enzymatique, dont beaucoup sont des effecteurs candidats ( O'Connell et al., 2012 ; Gan et al., 2013 ; Baroncelli et al., 2016 ; Sanz-Martín et al., 2016 ). La gamme d'hôtes de Colletotrichum spp. semble être associé à une perte ou à un gain de gènes dans des familles telles que celles codant pour des enzymes à activité glucidique (CAZymes) et des protéases ( Baroncelli et al., 2016 ). En particulier, les familles de gènes codant pour les protéases et les enzymes dégradant les glucides sont fortement développées dans Colletotrichum par rapport aux autres Sordariomycètes ( Gan et al., 2013 ; Baroncelli et 2016, ), ce qui suggère une importance accrue de ces familles de gènes dans Colletotrichum spp processus d'infection. Des expériences de profilage transcriptionnel ont également révélé que CAZymes, ainsi que d’autres classes de protéines sécrétées, étaient fortement modulées au cours du processus d’infection, ce qui les impliquait davantage en tant qu’acteurs importants de la pathogénicité (Kleemann et al., 2012 ; O'Connell et al., 2012).

Une autre caractéristique importante qui ressort des études comparatives est que le mode de vie et la préférence de l'hôte ne sont pas corrélés aux relations phylogénétiques ( Baroncelli et al., 2016 ; Gan et al., 2016 ). Une comparaison des génomes de l'endophyte C. tofieldiae et de l'agent pathogène étroitement apparenté C. incanum a révélé que le passage à un mode de vie endophytique était associé à une réduction du nombre d'effecteurs prédits et à une expansion des protéines liées à la chitine et au métabolisme secondaire ( Hacquard et al., 2016 ). En revanche, les membres des complexes d'espèces C. acutatum et C. gloeosporioides apparentés de manière relativement éloignée ont des répertoires remarquablement similaires d'enzymes et de protéases sécrétées par les glucides ( Baroncelli et al., 2016 ).Cette observation suggère que ces familles de gènes ont évolué récemment et indépendamment dans ces deux lignées phylogénétiquement séparées ( Baroncelli et al., 2016 ; Gan et al., 2016 ). D'autres analyses comparatives des génomes du complexe d'espèces de C. acutatum ont révélé que les protéines de type nécrose et induisant de l'éthylène-peptide 1 étaient deux fois plus abondantes que les autres champignons étudiés. Le grand nombre de ces gènes associés aux réponses associées à la nécrose des feuilles et à l'immunité chez les plantes dicotylédones ferait du complexe d'espèces C. acutatum un système modèle pour étudier leur rôle biologique et leur évolution ( Baroncelli et al., 2016 ).

Le complexe d'espèces C. acutatum comme modèle d'étude de l'évolution des agents pathogènes des plantes

Récemment, les génomes de plus de 20 espèces de Colletotrichum ont été séquencés ( O'Connell et al., 2012 ; Alkan et al., 2013 ; Gan et al., 2013 , 2016 , 2017 ; Baroncelli et al., 2014a , b , 2016 ; Hacquard et al., 2016 ; Han et al., 2016 ; Hiruma et al., 2016 ; Queiroz et al., 2017 ), révélant une diversité énorme en termes d'architecture génomique et de contenu en gènes. Bien que la plupart des études aient porté sur la comparaison de lignées très éloignées, elles démontrent également la nécessité d'un échantillonnage taxonomique à haute résolution afin de mieux comprendre l'évolution des génomes fongiques et l'association possible avec des caractères phénotypiques tels que la gamme d'hôtes, le mode de vie pathogène et la stratégie de reproduction. Dans ce contexte, le complexe d'espèces C. acutatum constitue un bon système modèle, offrant une variété de lignées évolutives étroitement apparentées présentant différentes caractéristiques phénotypiques. Le passage entre hôtes mono et dicotylédones intervenu dans le clade 5 (Figure 1 ) en donne un exemple. La génomique comparée et la transcriptomique d'espèces divergentes tardives adaptées à différents hôtes pourraient nous aider à mieux comprendre les bases génomiques impliquées dans ce changement d'hôte. Un autre exemple est fourni par la spécialisation d’hôte de certaines lignées sur un hôte spécifique tel que C. lupini . La diversité biologique du complexe d'espèces de C. acutatum et la présence d'espèces très étroitement apparentées présentant des caractéristiques différentes telles que la gamme d'hôtes, le spectre et le comportement d'accouplement font de C. acutatum un modèle approprié pour étudier les signatures génomiques associées à des modifications de caractères phénotypiques importants de champignons phytopathogènes.

Matériaux et méthodes

Les séquences des gènes utilisés pour les analyses phylogénétiques (ITS, GAPDH, CHS-1, HIS3, ACT, TUB2) ont été extraites de bases de données publiques (tableau complémentaire S1 ). Des alignements multiples de séquences ont été réalisés avec MAFFT v. 7.304 (Katoh et Standley, 2013) ont été exportés vers MEGA7 ( Kumar et al., 2016 ), où les modèles de substitution les mieux adaptés ont été calculés pour chaque jeu de données de séquence séparé. L’alignement concaténé multilocus a été réalisé avec Geneious 10.2.2  (Kearse et al., 2012 ).Un algorithme de Monte-Carlo en chaîne de Markov a été utilisé pour générer des arbres phylogénétiques avec des probabilités bayésiennes en utilisant MrBayes 3.2.1 (Ronquist et Huelsenbeck, 2003) pour l'alignement de séquence combiné. Des modèles de substitution de nucléotides pour chaque gène déterminés par MEGA7 ont été utilisés pour chaque locus. L'analyse dans Mr Bayes a porté sur 5 ^∗ 10  générations pour atteindre une valeur P inférieure à 0,01 avec deux recherches parallèles utilisant trois chaînes de Markov chauffées et une chaîne froide échantillonnées toutes les 100 générations, et 25% des générations ont été rejetées comme brûlées.

Colletotrichum spp infecter une grande diversité d'hôtes, causant des maladies des plantes sur de nombreuses cultures économiquement importantes dans le monde. Le genre contient environ 189 espèces organisées en au moins 11 lignées phylogénétiques majeures, également appelées complexes d'espèces. Le complexe d'espèces Colletotrichum acutatum est un groupe de champignons phytopathogènes très divers mais relativement apparentés au sein de ce genre. Au sein du complexe d'espèces, nous trouvons une grande diversité de traits importants tels que la gamme d'hôtes et les préférences de l'hôte, le mode de reproduction et les différences dans la stratégie utilisée pour infecter leurs hôtes. Des recherches sur la génomique comparative des champignons ont tenté de trouver des corrélations entre ces traits et modèles d'évolution de la famille de gènes, mais de telles études comparent généralement des champignons de différents genres ou même de différents ordres de champignons. Le complexe d’espèces C. acutatum contient la plus grande partie de cette diversité au sein d’un groupe d’espèces relativement proches. Cet article de Perspective présente une revue des connaissances actuelles sur la phylogénie, la biologie et la pathologie de C. acutatum. Il démontre également que C. acutatum convient parfaitement à l'étude de l'évolution de la famille de gènes afin de mettre au jour des événements évolutifs du génome associés à l'évolution de caractères phénotypiques importants pour les interactions hôte.

Mots-clés: Colletotrichum acutatum, évolution, mode de vie fongique, pouvoir pathogène, anthracnose.

De nombreuses espèces appartenant au genre Colletotrichum sont associées à des maladies des plantes, communément appelées anthracnose. Colletotrichum spp peuvent affecter un large éventail d'hôtes et ces agents pathogènes sont caractérisés par une distribution globale. Pratiquement toutes les familles de plantes cultivées sont sensibles à une ou plusieurs espèces de Colletotrichum et il s’agit de l’un des champignons phytopathogènes les plus étudiés ( Prusky et al., 2000 ; Latunde-Dada, 2001 ; Dean et al., 2012 ). Parmi les hôtes communs figurent de nombreuses plantes dicotylédones telles que la fraise, la pomme, les agrumes et les fruits à noyau, ainsi que les principales céréales telles que le maïs et le sorgho. Les membres de ce genre produisent des pertes de récolte pouvant atteindre 100% dans beaucoup de ces aliments de base ( Bailey et Jeger, 1992 ; Prusky et al., 2000 ; Talhinhas et al., 2005 ; Cannon et al., 2012 ).

Les espèces de Colletotrichum utilisent une grande diversité d'approches pour coloniser et obtenir des nutriments de leurs hôtes, allant des biotrophes aux nectrotropes, en passant par les hémibiotrophes aux endophytes, entre autres ( Bailey et Jeger, 1992 ; Perfect et al., 1999 ; Rodriguez et Redman, 2008 ; Vargas et al., 2012 ; Prusky et al., 2013 ). Plusieurs Colletotrichum spp. sont bien connus comme modèles d'étude de l'hémibiotrophie ( Bergstrom et Nicholson, 1999 ; Perfect et al., 1999 ; Münch et al., 2008 ; O'Connell et al., 2012 ; Vargas et al., 2012 ). Les hémibiotrophes infectent initialement par une brève phase biotrophe, qui est associée à la production de grands hyphes primaires intracellulaires capables d'infecter les cellules hôtes sans provoquer de mort cellulaire. Plus tard, ils passent à une phase nécrotrophe au cours de laquelle se produisent des hyphes secondaires plus étroits qui se propagent dans le tissu hôte, provoquant des lésions nécrotiques ( Perfect et al., 1999 ). La communauté scientifique étudie depuis longtemps les processus biomoléculaires régulant ce mode de vie, en particulier ceux liés au passage de la biotrophie à la nécrotrophie ( Dufresne et al., 2000 ; Thon et al., 2002 ; Wharton et Diéguez-Uribeondo, 2004 ; Peres et al., 2004) . . 2005 ; O'Connell et al., 2012 ).

Le genre Colletotrichum a subi de fréquents changements taxonomiques au cours des dernières décennies avec la fusion et l'ajout de nombreuses espèces. Les concepts d'espèce sont encore en pleine mutation, mais plusieurs grands clades monophylétiques, ou complexes d'espèces, sont maintenant reconnus (Cannon et al., 2012). Une étude récente fournit un compte rendu des 189 espèces actuellement acceptées subdivisées en 11 complexes d'espèces et 23 espèces uniques (Jayawardena et al. 2016).

Colletotrichum acutatum a été identifié par Simmonds () et validé par le même auteur dans Simmonds (1968) . Depuis lors, un nombre croissant de champignons ont été attribués à C. acutatum. Cela reposait soit sur l'identification de nouvelles espèces, soit sur la reclassification d'autres espèces, principalement de C. gloeosporioides , présentant une grande similarité morphologique et un spectre d'hôtes se chevauchant ( Peres et al., 2005 ; Sreenivasaprasad et Talhinhas, 2005 ). . En fait, alors qu'environ 7% de la littérature scientifique traitant de Colletotrichum au cours d'une période de 10 ans allant de 1991 à 2000 traitait de C. acutatum, cette proportion est passée à 18% au cours de la décennie suivante (d'après une recherche effectuée par ISI Web of Science en 1839). Publications entre 1991 et 2010 contenant « Colletotrichum » dans le titre), décrivant C. acutatum comme une entité «populaire».

La diversité parmi les isolats de C. acutatum est reconnue depuis longtemps (variabilité allant jusqu'à 4% dans les séquences d'ADNr-ITS), mais une comparaison avec des taxons voisins a clairement montré qu'il s'agissait d'un groupe monophylétique ( Sreenivasaprasad et al., 1996 ; Damm et al., 2012). ; Baroncelli et al., 2016 ). Plusieurs groupes intra-spécifiques ont été établis au sein de C. acutatum sur la base de données morphologiques, physiologiques, sexuelles et moléculaires (révisés par Sreenivasaprasad et Talhinhas, 2005 ). Ils ont été regroupés en huit groupes (A1 à A8) sur la base de l’ADNr-ITS. et les analyses de séquence de β-tubuline 2 (TUB2) ( Sreenivasaprasad et Talhinhas, 2005 ). À ce jour, 34 espèces sont acceptées ( Damm et al., 2012 ; Huang et al., 2013 ; Crous et al., 2015 ; Bragança et al., 2016 ; Jayawardena et al., 2016 ; de Silva et al., 2017 ). et comprennent ce qu'on appelle maintenant le complexe d'espèces C. acutatum. Les complexes d'espèces sont des désignations informelles largement utilisées dans le genre Colletotrichum afin d'agréger le nombre considérable et croissant (par exemple, Pardo-de la Hoz et al., 2016 ) d'espèces décrites, reconnaissant des groupes sous-génériques monophylétiques. Cependant, le nombre d'espèces devrait augmenter en raison de la grande variabilité génétique du système et du nombre croissant d'études de population révélant des souches n'appartenant à aucune des espèces décrites précédemment. La désignation d'infragénériques pour tenir compte de ce que l'on considère désormais comme des complexes d'espèces du genre Colletotrichum éviterait des confusions telles que celle existant entre C. acutatum sl . et C. acutatum ss Ces 34 espèces sont regroupées en cinq clades (Figure 1 1 ), dont deux de diversité étroite (clades 3 et 4), tandis que les trois autres contiennent au moins huit espèces chacune, les clades 2 et 5 englobant la plus grande diversité génétique au sein du complexe d'espèces de C. acutatum .

FIGURE 1

Analyse phylogénétique des 42 souches du complexe d’espèces Colletotrichum acutatum énumérées dans le tableau supplémentaire S1 sur la base d’un alignement concaténé sur plusieurs cibles des gènes ITS, GAPDH, CHS-1, HIS3, ACT et TUB2. Les espèces acceptées ( Jayawardena et al., 2016 ) sont surlignées en noir, tandis que les isolats ne correspondant pas à ceux indiqués sont en gris. Colletotrichum orchidophilum a été utilisé en tant que groupe externe.

Les membres du complexe d'espèces C. acutatum ont été bien documentés auprès d'hôtes agricoles et naturels dans le monde entier ( Peres et al., 2005 ; Sreenivasaprasad et Talhinhas, 2005 ). Le complexe d'espèces a une très large gamme d'hôtes. Des méta-analyses ont révélé que des souches de C. acutatum s l étaient associées à des infections sur des centaines d'espèces appartenant à plus de 90 genres de plantes (Magnoliophyta: monocotylédones et dicotylédones, Pinophyta et Pteridophyta), ainsi qu'au moins deux espèces d'insectes ( Marcelino et al. ., 2008 ; Mascarin et al., 2016 ) et dans quelques cas également avec des écosystèmes marins ( Manire et al., 2002 ; Namikoshi et al., 2002 ). Il semble y avoir peu ou pas de preuve de co-évolution hôte / agent pathogène. Cela est particulièrement vrai dans les systèmes fruitiers cultivés tels que les fraises et les olives qui sont sensibles à de nombreux membres du complexe d'espèces ( Baroncelli et al., 2015b ; Talhinhas et al., 2015 ). Bien que le complexe d'espèces C. acutatum soit considéré comme polyphage, il a été démontré que l'agent pathogène anthracnose du lupin formait un groupe bien défini, homogène et spécifique à l'hôte, contrairement à d'autres groupes hétérogènes et polyphages ( Talhinhas et al., 2016 ). Une situation similaire s'applique au carthame (Carthamus tinctorius), dans la mesure où seules les souches appartenant à C. chrysanthemi étaient pathogènes pour le carthame. Les souches génétiquement très proches mais appartenant à différentes espèces n'étaient pas pathogènes sur le même hôte (Baroncelli et al., 2015a ). Parmi les autres membres du complexe d'espèces présentant une relation étroite avec un hôte spécifique, citons C. phormii pathogène pour Phormium spp. un monocot originaire de Nouvelle-Zélande et C. tamarilloi, l'agent responsable de l'anthracnose du tamarillo ( Solanum betaceum ) ( Baroncelli, 2012 ; Damm et al., 2012 ).

Les modes de vie des membres du complexe d'espèces de C. acutatum dépendent de nombreux facteurs, notamment l'hôte, le tissu hôte infecté et l'environnement ( Redman et al., 2001 ; Dieguez-Uribeondo et al., 2005 ; Peres et al., 2005) . 2005 ). Par exemple, sur les pommes ( Malus domestica ), les membres du complexe d'espèces C. acutatum provoquent des lésions nécrotiques des fruits mais ne provoquent aucun symptôme sur les feuilles ( Peres et al., 2005 ). Sur l'orange douce, l'agent pathogène joue le rôle de nécrotrophe sur les fleurs et de biotrophe sur les feuilles (Peres et al., 2005 ). Sur l’olive, au moins six Colletotrichum spp. sont associés à l'anthracnose, le plus souvent C. nymphaeae , C. godetiae et C. acutatum (Talhinhas et al., 2005 , 2009). Lors de la pénétration des fruits mûrs, ces espèces ont une courte phase biotrophe représentée par des hyphes primaires multi-lobés, suivis d'un stade nécrotrophe étendu, conduisant à des symptômes de la maladie. Sur les feuilles et les branches de l'olivier, le champignon est le plus souvent asymptomatique mais capable de croissance épiphyte et de sporulation (Talhinhas et al., 2011). Colletotrichum nymphaeae est également un entomopathogène infectant l'insecte à l'échelle citrus orthezia, Praelongorthezia praelonga ( Mascarin et al., 2016 ), tandis que C. fioriniae est pathogène vis-à-vis de l'insecte Fiorinia externa (Marcelino et al., 2008).

Sur certains fruits, comme les pommes et les bleuets (Vaccinium spp.), Des membres du complexe d'espèces C. acutatum provoquent des maladies avant et après la récolte ( Milholland, 1995 ; Jones et al., 1996 ; Shi et al., 1996) . 1996 ). Sur ces plantes, des infections asymptomatiques et quiescentes se produisent sur les fruits non mûrs et commencent à développer des lésions nécrotiques à mesure que les fruits mûrissent ( Alkan et al., 2015 ). Il existe de nombreux autres exemples de pourriture après récolte sur des fruits tels que les pêches ( Prunus persica ), les amandes ( Prunus dulcis ), les avocats ( Persea americana ), les mangues ( Mangifera indica ), les papayes ( Carica papaya ) et les goyaves ( Psidium guajava ). qui se développent à partir d’infections quiescentes apparues sur le terrain ( Agostini et al., 1992; Freeman et Shabi, 1996 ; Smith, 1998 ; Afanador-Kafuri et al., 2003 ).

La reproduction sexuée a été identifiée chez certaines espèces de Colletotrichum, mais pour la plupart d'entre elles, seul l'anamorphe est connu ( Carvajal et Edgerton, 1944 ; Politis, 1975 ; Guerber et Correll, 2001 ). Des analyses in vitro ont montré que certaines espèces de C. acutatum sont hétérothalliques, nécessitant deux souches de types sexuels opposés pour compléter le cycle sexuel ( Guerber et Correll, 2001 ), tandis que d’autres sont homothalliques, capables de se reproduire sexuellement sans une seconde souche ( Talgø et al. ., 2007 ; LoBuglio et Pfister, 2008 ; Baroncelli, 2012 ; Damm et al., 2012 ). Les analyses phylogénétiques suggèrent également une relation étroite entre les lignées monophylétiques et le comportement sexuel ( Baroncelli, 2012 ). Dans ce cas, un ancêtre homothallique hypothétique et deux événements spécifiques à une lignée: le premier étant l'acquisition de la capacité hétérothallique dans des lignées spécifiques et le second, la perte complète du comportement d'accouplement dans d'autres lignages. Ainsi, C. acutatum sl est un système approprié pour étudier les bases génétiques des systèmes d’accouplement de champignons et l’effet du comportement sexuel sur l’architecture du génome, l’adaptation écologique et les schémas d’association hôtes.

Colletotrichum acutatum sl montre également une répartition géographique mondiale. Les souches appartenant à ces taxons sont présentes dans diverses zones climatiques à travers le monde ( Sreenivasaprasad et Talhinhas, 2005 ; Damm et al., 2012 ). Même si différentes zones géographiques montrent des tendances particulières dans la répartition de la population, aucun lien étroit entre les groupes génétiques ou les populations et leur répartition n’a encore été démontré. Cependant, les résultats d'études précédentes suggèrent que l'Océanie est l'origine possible du complexe et en particulier du clade 5 ( Baroncelli, 2012 ). Cette région présente le plus haut niveau de variabilité et les souches étroitement liées à une population ancestrale hypothétique sont principalement réparties en Australie et en Nouvelle-Zélande. La faible variabilité génétique du clade 1 et la présence de toutes les souches qui ne peuvent pas être attribuées aux espèces désignées pourraient refléter un processus de spéciation en cours. Le clade 1 est probablement originaire d'Amérique du Sud car cette origine géographique présente la plus grande diversité au sein du clade et de nouveaux groupes et espèces génétiques ont récemment été décrits dans cette région. Il est intéressant de noter que seul C. lupini, en tant que membre de Clade 1, s'est répandu dans le monde entier (au cours des dernières décennies), alors que tous les autres rapports sont principalement confinés en Amérique du Sud. Il est tentant de spéculer sur une relation de cause à effet entre la capacité d'une population spécifique à infecter les lupins et sa propagation dans le monde entier, d'autant plus que C. lupini est un agent pathogène né de la graine ( Talhinhas et al., 2016 ). Le clade 4 est représenté uniquement par C. acutatum sensu stricto [c'est-à-dire le champignon identifié par Simmonds (1965) en Australie comme étant l'holotype]. Les populations qui se regroupent dans ce taxon présentent une diversité limitée, mais on peut néanmoins les trouver sur un nombre relativement important d'hôtes, principalement en Océanie et en Afrique ( Sreenivasaprasad et Talhinhas, 2005 ), bien que ce champignon soit récemment apparu comme un agent pathogène associé à l'anthracnose de l'olivier. ainsi que C. nymphaeae et C. godetiae , dans plusieurs pays méditerranéens ( Talhinhas et al., 2009 ; Mosca et al., 2014; Chattaoui et al., 2016 ), suggérant des mouvements des populations d'agents pathogènes à l'échelle mondiale.

La tendance évolutive générale émergeant dans le complexe d'espèces de C. acutatum semble être celle de populations distinctes subissant des changements clairs dans leur schéma d'association avec l'hôte. Cela pourrait également suggérer un rôle de commutation dans le comportement d'accouplement et des changements dans les modèles d'association des hôtes. La survenue d'un hétérothallisme semble avoir influencé la diversité de la gamme d'hôtes. En revanche, les isolats capables d'homothallisme (C. salicis et C. phormii) ont une gamme étroite d'hôtes. La tendance évolutive suggère que la capacité des populations à échanger des informations génétiques conduit à un réarrangement au niveau génomique augmentant la plasticité du génome et le spectre hôte de ce pathogène.

Les séquences du génome de 28 espèces de Colletotrichum ont été publiées ces dernières années et des études génomiques comparatives ont été axées sur les gènes associés à la pathogénicité ( Gan et al., 2013 ), spécialisation d'hôte ( Baroncelli et al., 2016 ; Gan et al., 2016). ), transition de mode de vie entre biotrophie et nécrotrophie ( O'Connell et al., 2012 ) et plus récemment entre modes de vie endophytique et parasitaire ( Hacquard et al., 2016 ; Hiruma et al., 2016 ). Des analyses comparatives des sécrétomes ont révélé que la majorité des protéines sécrétées prévues avaient une activité enzymatique, dont beaucoup sont des effecteurs candidats ( O'Connell et al., 2012 ; Gan et al., 2013 ; Baroncelli et al., 2016 ; Sanz-Martín et al., 2016 ). La gamme d'hôtes de Colletotrichum spp. semble être associé à une perte ou à un gain de gènes dans des familles telles que celles codant pour des enzymes à activité glucidique (CAZymes) et des protéases ( Baroncelli et al., 2016 ). En particulier, les familles de gènes codant pour les protéases et les enzymes dégradant les glucides sont fortement développées dans Colletotrichum par rapport aux autres Sordariomycètes ( Gan et al., 2013 ; Baroncelli et 2016, ), ce qui suggère une importance accrue de ces familles de gènes dans Colletotrichum spp processus d'infection. Des expériences de profilage transcriptionnel ont également révélé que CAZymes, ainsi que d’autres classes de protéines sécrétées, étaient fortement modulées au cours du processus d’infection, ce qui les impliquait davantage en tant qu’acteurs importants de la pathogénicité ( Kleemann et al., 2012 ; O'Connell et al., 2012 ).

Une autre caractéristique importante qui ressort des études comparatives est que le mode de vie et la préférence de l'hôte ne sont pas corrélés aux relations phylogénétiques ( Baroncelli et al., 2016 ; Gan et al., 2016 ). Une comparaison des génomes de l'endophyte C. tofieldiae et de l'agent pathogène étroitement apparenté C. incanum a révélé que le passage à un mode de vie endophytique était associé à une réduction du nombre d'effecteurs prédits et à une expansion des protéines liées à la chitine et au métabolisme secondaire ( Hacquard et al., 2016 ). En revanche, les membres des complexes d'espèces C. acutatum et C. gloeosporioides apparentés de manière relativement éloignée ont des répertoires remarquablement similaires d'enzymes et de protéases sécrétées par les glucides ( Baroncelli et al., 2016 ). Cette observation suggère que ces familles de gènes ont évolué récemment et indépendamment dans ces deux lignées phylogénétiquement séparées ( Baroncelli et al., 2016 ; Gan et al., 2016 ). D'autres analyses comparatives des génomes du complexe d'espèces de C. acutatum ont révélé que les protéines de type nécrose et induisant de l'éthylène-peptide 1 étaient deux fois plus abondantes que les autres champignons étudiés. Le grand nombre de ces gènes associés aux réponses associées à la nécrose des feuilles et à l'immunité chez les plantes dicotylédones ferait du complexe d'espèces C. acutatum un système modèle pour étudier leur rôle biologique et leur évolution ( Baroncelli et al., 2016 ).

Récemment, les génomes de plus de 20 espèces de Colletotrichum ont été séquencés ( O'Connell et al., 2012 ; Alkan et al., 2013 ; Gan et al., 2013 , 2016 , 2017 ; Baroncelli et al., 2014a , b , 2016 ; Hacquard et al., 2016 ; Han et al., 2016 ; Hiruma et al., 2016 ; Queiroz et al., 2017 ), révélant une diversité énorme en termes d'architecture génomique et de contenu en gènes. Bien que la plupart des études aient porté sur la comparaison de lignées très éloignées, elles démontrent également la nécessité d'un échantillonnage taxonomique à haute résolution afin de mieux comprendre l'évolution des génomes fongiques et l'association possible avec des caractères phénotypiques tels que la gamme d'hôtes, le mode de vie pathogène et la stratégie de reproduction. Dans ce contexte, le complexe d'espèces C. acutatum constitue un bon système modèle, offrant une variété de lignées évolutives étroitement apparentées présentant différentes caractéristiques phénotypiques. Le basculement entre hôtes mono et dicotylédones intervenu dans le clade 5 (figure 1) en donne un exemple. La génomique comparée et la transcriptomique d'espèces divergentes tardives adaptées à différents hôtes pourraient nous aider à mieux comprendre les bases génomiques impliquées dans ce changement d'hôte. Un autre exemple est fourni par la spécialisation d’hôte de certaines lignées sur un hôte spécifique tel que C. lupini. La diversité biologique du complexe d'espèces de C. acutatum et la présence d'espèces très étroitement apparentées présentant des caractéristiques différentes telles que la gamme d'hôtes, le spectre et le comportement d'accouplement font de C. acutatum un modèle approprié pour étudier les signatures génomiques associées à des modifications de caractères phénotypiques importants de champignons phytopathogènes.

Les séquences des gènes utilisés pour les analyses phylogénétiques (ITS, GAPDH, CHS-1, HIS3, ACT, TUB2) ont été extraites de bases de données publiques ( tableau supplémentaire S1 ). Des alignements multiples de séquences ont été réalisés avec MAFFT v. 7.304 ( Katoh et Standley, 2013 ) ont été exportés vers MEGA7 ( Kumar et al., 2016 ), où les modèles de substitution les mieux adaptés ont été calculés pour chaque jeu de données de séquence séparé. L'alignement concaténé multilocus a été réalisé avec Geneious 10.2.2 ¹ ( Kearse et al., 2012 ). Un algorithme de Monte-Carlo en chaîne de Markov a été utilisé pour générer des arbres phylogénétiques avec des probabilités bayésiennes en utilisant MrBayes 3.2.1 ( Ronquist et Huelsenbeck, 2003 ) pour l'alignement de séquence combiné. Des modèles de substitution de nucléotides pour chaque gène déterminés par MEGA7 ont été utilisés pour chaque locus. L'analyse dans Mr Bayes a porté sur 5 ^∗ 10 ⁶ générations pour atteindre une valeur P inférieure à 0,01 avec deux recherches parallèles utilisant trois chaînes de Markov chauffées et une chaîne froide échantillonnées toutes les 100 générations, et 25% des générations ont été rejetées comme brûlées.