Colletotrichum graminicola

Symptômes d'anthracnose dus à Colletotrichum graminicola sur feuille de sorgho.

Nom binominal

Colletotrichum graminicola
(Ces.) G.W. Wilson 1914

Colletotrichum graminicola est une espèce de champignons ascomycètes de la famille des Glomerellaceae.

Ce champignon phytopathogène est responsable de l'anthracnose des céréales et notamment du maïs

Selon NCBI (29 septembre 2014) :

• non-classé Colletotrichum graminicola CBS 113173
• non-classé Colletotrichum graminicola DSMZ 63127
• non-classé Colletotrichum graminicola iJAB2
• non-classé Colletotrichum graminicola LARS 318
• non-classé Colletotrichum graminicola M1.001
• non-classé Colletotrichum graminicola MAFF 511343
• non-classé Colletotrichum graminicola NRRL 13649
• non-classé Colletotrichum graminicola NRRL 47511

Glomerella graminicola ( (anamorphique) Colletotrichum graminicola ) est un champignon de la phase téléomorphe dont la phase anamorphique, Colletotrichum graminicola, est responsable de l' anthracnose chez de nombreuses espèces de céréales, notamment le maïs et le blé . Aux États-Unis, le maïs est affecté en grande quantité par le champignon, en particulier par certaines variétés génétiquement modifiées. Ces variétés modifiées sont plus sensibles à la phase téléomorphe du champignon. Ce n'est que lorsque le champignon passe à la phase téléomorphe du cycle de vie et commence à produire des fructifications que les plantes hôtes vont commencer à présenter des symptômes, souvent sur des plantes épuisées en énergie après le stress de la pollinisation.  Une fois que l'agent pathogène est dans un champ, les producteurs peuvent subir des pertes économiques énormes. La maladie, l'anthracnose du maïs, est la maladie de la tige la plus fréquente chez le maïs et survient le plus souvent dans les champs où la culture est réduite ou non. Comme ces pratiques sont répandues, comme peut l'être l'agent pathogène.

C. graminicola est un agent pathogène fongique qui colonise et infecte de nombreux gazons, tels que le pâturin, le ray-grass et la fétuque. En plus des herbes, C. graminicola infecte également de nombreuses cultures céréalières telles que l'orge, le blé, le sorgho et le maïs. ^[4] Le champignon peut infecter de nombreuses parties différentes du plant de maïs, généralement les grains, les glands, les racines, les feuilles, la tige et les cosses. La zone d'infection la plus commune est la tige. C. graminicola produit trois principaux types de symptômes: la brûlure des feuilles, la pourriture de la tige et le dépérissement par le haut. La brûlure des feuilles se caractérise par des lésions rondes imbibées d'eau jaunâtre sur les feuilles. Ces lésions surviennent généralement tôt dans la saison et permettent de distinguer ce pathogène des autres maladies. Le dépérissement supérieur est la nécrose des feuilles supérieures et de la tige du maïs. Cela se produit à peu près au même moment que la formation du grain. La phase de pourriture de la tige devient prédominante au cours des derniers stades de reproduction du cycle de vie du maïs. Elle se caractérise par le noircissement du tissu de la moelle dans la tige et de la peau, commençant aux nœuds les plus proches du sol. ^[5] Parallèlement à ces symptômes, on trouve également la brûlure des semis et la fonte des semis après l’émergence. 

Stromata

• 70-300 µm de diamètre
• Porter des épines noires bien visibles et septées (soies) atteignant 100 μm de long.

Conidies

• Se développant à la base des épines
• Hyalin à jaune pâle, unicellulaire, en forme de faucille, falcate à fusiforme, effilée aux deux extrémités
• 3-5 x 19-29 µm.

Phialides

• Unicellulaire, hylanine et cylindrique,
• 4-8 x 8-20 μm.

Croissance sur PDA

• Gris et feutre
• Les conidies et les appressories sont nombreuses lorsque la culture est bien aérée et que des sclérotes se produisent parfois.
• Les appressorias sont diagnostiques: ils sont bruns fauve, de formes irrégulières, proéminentes et terminales sur les hyphes épaissis.

Au printemps, des structures fruitières (acervuli) se forment à partir de résidus de maïs et produisent des spores (conidies) qui sont dispersées par les gouttes de pluie soufflées par le vent et les éclaboussures.  Les spores de conidies infectent les jeunes plantes par l'épiderme ou les stomates. L’anthracnose se développe rapidement par temps couvert et nuageux, avec des températures et une humidité élevées. Dans des conditions environnementales optimales, les conidies peuvent germer en 6 à 8 heures à 100% d’humidité.  Des taches ou lésions nécrotiques initiales peuvent être observées dans les 72 heures suivant l’infection par les conidies.  Les feuilles inférieures qui développent des lésions fournissent des spores de conidies et provoquent des infections secondaires sur les feuilles supérieures et la tige. Les infections vasculaires proviennent principalement de plaies causées par des insectes à tige, tels que les larves de la pyrale du maïs, ce qui permet aux conidies d'infecter et de coloniser le xylème.  À partir de là, l'anthracnose peut mourir (flétrissement vasculaire) ou la pourriture de la tige. À l’automne, C. graminicola survit sous forme de saprophyte sur des résidus de feuilles de maïs. L'agent pathogène peut également passer l'hiver sur les tiges de maïs sous forme de conidies dans une sécrétion extracellulaire. La sécrétion empêche les conidies de se dessécher et les protège des conditions environnementales défavorables. L’hivernage sur les résidus de maïs constitue une source essentielle d'inoculum primaire pour la phase de brûlure des feuilles au printemps. Le cycle recommencera chaque fois que des semis de maïs susceptibles émergent du sol au printemps.

Puisque C. graminicola survit sur les résidus de maïs, en particulier à la surface du sol; L'une des méthodes de lutte les plus efficaces est la rotation minimale d'une année des cultures afin de réduire le mildiou de l'anthracnose.  Une étude réalisée en 2009 a révélé des symptômes plus graves de brûlure des feuilles due à C. graminicola dans les champs précédemment utilisés pour le maïs par rapport aux champs précédemment utilisés pour le soja.  D'autres méthodes de gestion incluent l'utilisation de systèmes de sélection et de travail du sol hybrides. Gardant à l'esprit, la sélection hybride peut être résistante à la brûlure des feuilles, mais elle n'est pas nécessairement résistante à d'autres maladies fongiques telles que la pourriture des tiges. Les systèmes de travail du sol capables d'enfouir complètement les résidus de maïs dans les profondeurs du sol, ainsi que la rotation des cultures pendant un an, réduiront considérablement la source d'inoculum. Des travaux supplémentaires sont encore nécessaires pour déterminer l’influence des résidus de maïs enfouis et de surface en tant que source d’inoculum pour l’anthracnose du maïs3.

L'anthracnose du maïs causée par Colletotrichum graminicola est une maladie présente dans le monde entier. Cette maladie peut toucher toutes les parties de la plante et peut se développer à tout moment pendant la saison de croissance. Cette maladie est généralement observée sous forme de brûlure des feuilles ou de pourriture de la tige. Avant les années 1970, l'anthracnose n'était pas un problème en Amérique du Nord. Au début des années 1970, le centre-nord et l'est des États-Unis ont été touchés par de graves épidémies. Deux ans après l’apparition de C. graminicola dans l’ouest de l’Indiana, la production de maïs sucré destinée aux entreprises de conserve était presque nulle et la production n’existait plus aujourd’hui. 

La pourriture de la tige de l'anthracnose a été observée dans de nombreux champs de maïs américains dans les années 1980 et 1990. Une enquête menée dans l'Illinois en 1982 et 1983 a révélé que 34 à 46% des tiges de maïs pourries contenaient du C. graminicola.^[11] Les estimations des pertes de rendement en grain dues à la brûlure des feuilles et à la pourriture de la tige de l'anthracnose vont de zéro à plus de 40%. Cela dépend de l’hybride, de l’environnement, du moment de l’infection et d’autres stress.

Les impacts de C. graminicola devraient augmenter à mesure que l'utilisation du maïs Bt devient plus courante. Il a été constaté que le maïs modifié au Bt présentait une plus grande proportion de pourriture de la tige et était plus susceptible à C. graminicola que les souches sans Bt.

Une fois que les conidies germent sur des feuilles de maïs, un tube germinatif se différencie et se développe en une atrésie et permet à C. graminicola de pénétrer dans les cellules de l'épiderme. La germination et la formation d'appressorium se produisent mieux dans l'intervalle de température (15-30 ° C) La pénétration se produit dans un intervalle de température beaucoup plus étroit (25-30 ° C). Pour pénétrer dans la paroi cellulaire, le champignon pompe d'abord de la mélanine dans les parois de l'appressorium pour créer une pression de turgescence dans l'appressorium. La mélanine permet à l'eau d'entrer dans la cellule de l'appressorium, mais rien ne sort. Cela crée une quantité incroyable de pression de turgescence que le champignon utilise ensuite pour pousser un hyphe à travers la paroi cellulaire du maïs. Ceci s'appelle la cheville de pénétration. La cheville de pénétration grandit ensuite, traverse les cellules pour extraire les nutriments et la paroi de la cellule hôte meurt. ^[6] Les hyphes migrent des cellules épidermiques vers les cellules mésophylles. En tant que réponse de défense, les cellules produisent des papilles pour empêcher l'entrée de cellules mais ne sont généralement pas considérées comme efficaces. On pense que C. graminicola a une phase biotrophique car la membrane plasmique des cellules épidermiques n'est pas immédiatement pénétrée après l'invasion de la paroi cellulaire épidermique. Entre 48 et 72 heures après l'infection, C. graminicola est passé de la croissance biotrophe à la nectrotrophie (apparition de lésions). C'est à ce moment que les hyphes secondaires envahissent les parois des cellules et les espaces intercellulaires. 

Ce génome a été séquencé par le Broad Institute . 

Colletotrichum graminicola Ces. Wils. cause la pourriture anthracnose et la brûlure des feuilles du maïs. Le maïs est la culture dominante aux États-Unis, avec une valeur de plus de 21 milliards de dollars en 2005 et un large éventail d'utilisations, allant des aliments pour animaux aux édulcorants, en passant par les carburants. C. graminicola est une cause majeure de la maladie de la pourriture des tiges, une des maladies du maïs les plus importantes sur le plan économique. Selon les estimations de l'industrie, la pourriture des tiges entraîne des pertes de rendement de maïs de l'ordre de 6% par an. C. graminicola deviendra probablement un problème encore plus grave à l'avenir, car il semble provoquer une plus grande proportion de pourriture des tiges sur le maïs fabriqué avec le transgène Bt. C. graminicola provoque également une brûlure des feuilles qui devient de plus en plus importante, en particulier dans les régions tropicales et subtropicales. C. graminicola fait partie des champignons les mieux caractérisés et les plus traitables du Colletotrichum. C'est l'un des rares dans lesquels des croisements sexuels peuvent être faits (le téléomorphe est Glomerella graminicola); il est facilement cultivé et stocké; la transformation et la perturbation des gènes sont routinières; et les tests de pathogénicité sont simples. Le maïs, son hôte, est un modèle génétique classique et une culture importante. Le séquençage de l’ensemble du génome du maïs a débuté en 2005 et devrait être achevé prochainement. En 2006, le projet de séquençage du génome microbien de l’USDA / National Science Foundation Initiative de recherche nationale a financé un projet de séquençage du génome de C. graminicola. La souche M1.001 de C. graminicola (également connue sous le nom de M2) est le premier membre du genre Colletotrichum à être entièrement séquencé. Une équipe de chercheurs de DuPont Nemours Inc. a séquencé la souche M5.001 de C. graminicola en une couverture d'environ 1X. Les données de la séquence ont été généreusement données au public par DuPont en 2008.

Anthracnose du maïs Glomerella graminicola