Colletotrichum kahawae

Ceci est un exemple d'une plante saine de Coffea arabica, l'hôte de Colletotrichum kahawae.

Colletotrichum kahawae est un agent phytopathogène fongique qui cause la maladie des baies du caféier (CBD) sur les cultures de C. arabica . L'agent pathogène est un ascomycète qui se reproduit de manière asexuée. Les spores asexuées (conidies) sont stockées dans acervuli .  Cette maladie est considérée comme l’un des principaux facteurs entravant la production de C .arabica sur le continent africain, qui représente l’aire de répartition géographique actuelle du champignon. ^[3] La maladie des baies du café provoque une nécrose sombre par endroits et provoque la chute prématurée des baies vertes du café. Une humidité élevée, des températures relativement chaudes et une altitude élevée sont idéales pour la formation de maladies.  Compte tenu de la gravité de la maladie et de l’absence de mesures de lutte efficaces, il est à craindre que le champignon ne se propage sur d’autres continents producteurs de café, tels que l’Amérique du Sud, ce qui pourrait avoir des conséquences catastrophiques. 

Jusqu'à récemment, la description taxonomique et la position de C. kahawae étaient un sujet de grande confusion. De la gamme de Colletotrichum spp. isolées à partir de caféiers , quatre groupes ont été initialement décrits en fonction de leurs traits morphologiques: CCM (mycélium C. coffeanum), CCA (C. coffeanum acervuli), CCP (C. coffeanum rose) et la souche de la maladie de la baie de caféier (CBD) .  Les trois premiers groupes ont été reconnus plus récemment comme étant C. gloeosporioides Penz (CCM et CCA) et C. acutatum Simmonds (CCP), et se sont révélés non pathogènes dans les baies de café vert.  Seul le quatrième groupe était capable d'infecter les baies vertes blessées et non blessées et était auparavant appelé C. coffeanum.  Cependant, C. coffeanum a été décrit en 1901 à partir de Colletotrichum isolé de café au Brésil  où la CBD n’existe pas et était probablement synonyme de C. gloeosporioides , qui se présente comme un saprophyte ou un faible agent pathogène des baies mûres et tissus de café endommagés dans le monde entier.  Plusieurs auteurs ont tenté d’amender cette anomalie, mais ce n’est qu'en 1993 que Waller et Bridge ont décrit C. kahawae comme étant l'agent causal de la CDB et comme une espèce distincte basée sur des caractères morphologiques, culturels et biochimiques ^[1] et plus récemment ensembles de données multi-locus. 

L'infection peut se produire à tous les stades de la plante, des inflorescences non ouvertes aux baies mûres et parfois aux feuilles. La caractéristique déterminante de C. kahawae est sa capacité à infecter les baies vertes; entre 4 et 14 semaines après la floraison, il est le plus susceptible.  Il existe deux symptômes distincts d’infections des baies appelées lésions «actives» et «croûtes». Les symptômes courants des lésions actives sont des taches brun foncé, légèrement enfoncées, qui commencent petites et qui s'agrandissent par la suite, ce qui fait que la baie entière devient noire. En conséquence, la pulpe devient brune, dure et cassante, tandis que la surface de la baie reste lisse (à l'exception des structures fructifères fongiques). Dans des conditions humides, les structures fructifères des lésions peuvent produire des masses de spores roses qui blanchissent avec l’âge. Les lésions de la gale peuvent se trouver sur les baies jeunes et matures, dans les lésions de liège, de couleur beige pâle et légèrement enfoncées.  Ces lésions se forment de manière stagnante jusqu'à ce que le fruit commence à mûrir, créant ainsi un environnement plus propice à la croissance du champignon. L'inoculum secondaire peut être produit par l'agent pathogène, comme en témoignent les anneaux concentriques entourés par des acervules noirs émergents dans la lésion. Les lésions actives entraîneront l’arrêt du développement des baies en fonction des conditions météorologiques favorables. Ce processus entraînera à son tour une momification des baies sur la branche, et lorsque la baie commencera à mûrir, de l'anthracnose se développera, provoquant l'infection du haricot. 

Le cycle de maladies polycycliques de Colletotrichum kahawae dépend fortement de la pluie / de l’eau pour la production, la dispersion, la germination et l’infection des conidies. C. kahawae est un ascomycète qui produit des conidies à partir de simples hyphes pour lesquels son état parfait est encore inconnu.  Les baies momifiées et l'écorce de brindille sont considérées comme les principales sources d'inoculum pour la maladie. Les spores sont recouvertes d'un revêtement gélatineux qui se dilate dans des conditions humides pour faciliter la dispersion des spores pendant la pluie. ^{[12] [13] Le} mouvement des spores est dirigé vers le bas dans la canopée des arbres car il est contrôlé par des films d’eau. Cette caractéristique est l'une des raisons pour lesquelles les couronnes de café sont des sources importantes d'inoculum dans la maladie des baies de café (CBD). ^[6] Les spores sont dispersées latéralement entre les arbres et les branches par le vent et la pluie, mais localisées, le mouvement descendant est le mouvement prototypique de l'inoculum.

La germination de Colletotrichum conidium peut se produire 24 heures après le contact avec le tissu de la plante hôte. Suit ensuite l’élongation du tube germinatif, dont la section apicale se différencie en un appressorium mélanisé. Cette structure fonctionnera ensuite pour pénétrer directement dans la cuticule des cellules végétales via la pression de turgescence. ^[14] C. kahawae est un hémibiotrophique qui présente une phase biotrophe asymptomatique post-pénétrante transitoire suivie d'une phase nécrotrophe au cours de laquelle les symptômes de CBD sont observés. Au cours de la phase biotrophique, l'agent pathogène envahit les cellules hôtes sans les tuer. Le champignon se nourrit ensuite sur le tissu vivant pendant une période de 48 à 72 heures après l'inoculation, en fonction de l'agressivité de l'isolat.  La deuxième phase de l’alimentation, la phase nectrotrophe, implique l’activité accrue des enzymes qui dégradent la paroi cellulaire pour fonctionner dans la pathogénicité de C. kahawae. La colonisation est associée à de graves altérations de la paroi cellulaire et à la mort du protoplaste hôte. 

Colletotrichum kahawae, premier cas signalé de maladie des baies du caféier, remonte à 1922 dans l’ouest du Kenya; il a entraîné la destruction et l’abandon des plantations de C. arabica dans certaines régions.  Peu de temps après, le champignon s'est rapidement répandu dans la plus grande partie du continent africain, notamment en Angola (1930), en République démocratique du Congo (1938), au Cameroun (1955), en Tanzanie (1964) et en Éthiopie (1971). Malawi et le Zimbabwe (1985), et finalement la plupart des zones de café arabe du continent ont été touchées.  À partir de 2017, la maladie reste à limiter au continent africain.

La CBD a une incidence élevée dans les régions montagneuses et il n'y a qu'une maladie au-delà de 1 000 mètres d'altitude (masl) (altitude à laquelle C. arabica est cultivé). La maladie dépend fortement des facteurs climatiques: humidité, précipitations et température. Comme indiqué ci-dessus, les précipitations sont nécessaires à la germination et à la dispersion des spores de C. kahawae. Les températures comprises entre 20 et 22 ° C sont optimales pour la germination et la croissance mycélienne. La formation d'appressorium se produit aux mêmes températures et à une humidité relative élevée. 

Les méthodes actuelles de lutte contre la maladie des baies du café sont la résistance et les applications de fongicides. Une étude a montré qu'il existe des gènes majeurs sur trois loci différents contrôlant la résistance au CBD. Les principaux cultivars cultivés avec une résistance élevée à la maladie sont C. arabica L. var. Rume Sudan et l'hybride spontané Hibrido de Timor (HdT).  Les plantes issues de ces variétés (Catimor, Ruiru 11, etc.) sont utilisées pour développer une meilleure résistance grâce à des méthodes d'empilement de gènes. Ce processus est rendu plus difficile lorsqu'une variété élevée pour une résistance élevée développe des caractères indésirables (faible rendement, profil de haricot médiocre, etc.) pour des produits de production commerciale, comme dans la variété Catimor.  Les régions productrices de café hors d’Afrique sont en train de développer de nouvelles variétés de café ou d’accroître le niveau de résistance des variétés commerciales au CBD par mesure de précaution contre la propagation de l’agent pathogène. Ce processus est entrepris en utilisant des méthodes artificielles de dépistage pour détecter la CBD dans les jeunes cultures de café (généralement des hypocotyles de semences) afin d’accélérer le processus de dépistage de la résistance. 

Les applications de fongicides constituent la principale tactique de gestion utilisée. Différents fongicides à base de cuivre, fongicides organiques, ainsi que des mélanges des deux sont recommandés pour lutter contre le CBD. Les fongicides à base de cuivre sont les plus utilisés en raison de leur faible coût comparés aux fongicides organiques; pourtant, ils deviennent coûteux lorsque l'intensité de la maladie nécessite 7 à 8 applications par an. Ce processus peut devenir laborieux, coûteux et destructeur pour l'écologie du sol. Le contrôle chimique de CBD peut représenter jusqu'à 45% du coût de production annuel dans certains champs. En dépit de ces mesures de contrôle élaborées, des pertes pouvant atteindre 50% de la récolte potentielle peuvent encore se produire dans des conditions météorologiques défavorables. 

Il est suggéré que les pratiques culturelles soient intégrées aux tactiques de gestion conventionnelles. Ces méthodes incluent la taille des branches infectées, la destruction du matériel infecté, la minimisation des conditions microclimatiques optimales pour la croissance des agents pathogènes et l’utilisation de micro-organismes compétitifs et antagonistes dans la phyllosphère des plantes. Il a été démontré que Colletotrichum kahawae produisait moins de maladies lorsqu'il était ombragé par des arbres fruitiers, car les arbres fruitiers empêchent la pluie de tomber sur les baies, empêchant ainsi la dispersion des conidies. Il a également été noté que l’utilisation des champignons Fusarium stilboides Wollenv et Epicoccum nigrum Link, ainsi que de certaines levures, pourrait contribuer à limiter la progression de la CDB. Une publication récente a identifié et caractérisé des espèces de Streptomyces présentant un fort antagonisme envers C. kahwae.  Ces tactiques potentielles de lutte biologique devraient ensuite être contrebalancées par l’utilisation de fongicides en raison des observations selon lesquelles des applications répétées de fongicides augmentaient la CBD en éliminant les contrôles biologiques fongiques. 

La maladie des baies du caféier pouvant devenir très grave et l'absence de mesures de lutte efficaces, il est à craindre que le champignon ne se propage dans des régions productrices de café d'autres continents, comme l'Amérique du Sud, ce qui pourrait avoir des conséquences catastrophiques. À l'heure actuelle, toutefois, la maladie ne sévit que dans les régions d'Afrique à haute altitude et à forte humidité relative. La maladie a été enregistrée pour causer jusqu'à 80% de perte de rendement.

Etude de la diversité de Colletotrichum kahawae responsable de l'anthracnose des baies et caractérisation de la résistance du caféier Arabica à cet agent pathogène

Colletotrichum kahawae est responsable de l'anthracnose des baies du caféier Arabica. La diversité génétique des populations pathogènes des pays d'Afrique de l'Est et du Cameroun est évaluée par détermination des groupes de compatibilité végétative (GCV) et à l'aide des marqueurs RAPD. La caractérisation des relations hôte/parasite est réalisée à l'aide d'inoculations artificielles sur hypocotyles de semenceaux déracinés et sur baies vertes détachées de caféiers. A une exception près, tous les isolats de #C. kahawae# étudiés appartiennent au même GCV. Les caractéristiques des hétérocaryons subdivisent ce groupe en deux sous-groupes géographiques, ceux en provenance d'Afrique de l'Est et ceux en provenance du Cameroun. L'analyse de la distribution des marqueurs RAPD confirme l'existence d'une différenciation génétique entre ces deux populations géographiques. Une faible diversité génétique est détectée dans chacune d'elles. Des tests de pathogénie n'ont pas mis en évidence de réactions spécifiques de résistance. Mais différents niveaux d'agressivité entre les isolats et différents niveaux de résistance entre les génotypes sont observés. La résistance du caféier Arabica semble de nature non spécifique. Les résultats obtenus avec les tests sur baies vertes et sur hypocotyles classent la majorité des génotypes sensibles. Les résultats obtenus avec le test sur hypocotyles lors des évaluations des génotypes du Cameroun vis-à-vis des isolats du Cameroun se sont montrés reproductibles. Mais il n'a pas été possible d'établir des corrélations entre les résultats obtenus par inoculations artificielles et les résultats disponibles du comportement des arbres au champ. Cependant, des génotypes présentant des caractères de résistance vis-à-vis des trois méthodes d'évaluations ont été identifiés et peuvent être retenus comme des géniteurs résistants à l'anthracnose des baies.

Colletotrichum kahawae Waller and Bridge est un agent pathogène fongique très agressif et spécialisé du café, responsable de la dévastatrice maladie du caféier (CBD), en particulier à haute altitude. La maladie découle de la capacité unique de l'agent pathogène à infecter les baies de café vertes en développement. Cet agent pathogène est actuellement confiné au continent africain dans tous les pays producteurs de café Arabica ( Coffea arabica L.), entraînant des pertes de rendement pouvant atteindre 80% si aucune mesure de contrôle n'est appliquée (Silva et al., 2006 ; Vossen et Walyaro, 2006). 2009 ; Hindorf et Omondi, 2011). Pour un impact économique aussi considérable, il est classé parmi les agents pathogènes de quarantaine et même comme une arme biologique (Groupe Australie, 2014 ). Par conséquent, la dispersion potentielle de l'agent pathogène dans d'autres régions de culture de caféier Arabica est fortement redoutée, en particulier pour celles situées à haute altitude, également présentes en Amérique latine et en Asie. Récemment, cette espèce reconnue a été ramenée à un niveau sous- spécifique (C. kahawa e subsp. Kahawae ) sur la base de données moléculaires (Weir et al., 2012 ), en se regroupant avec un groupe d'isolats de Colletotrichum généralistes et cosmopolites incapables de provoquer le CBD ( C. kahawae sous- espèce ciggaro). Depuis lors, un nombre croissant d'études ont signalé l'identification de C. kahawaedans divers hôtes et régions du monde (Liu et al., 2013 ; Afanador-Kafuri et al., 2014 ; Mosca et al., 2014 ; Schena et al. ., 2014 ; Ismail et al., 2015 ; Garibaldi et al., 2016a , b ; Perrone et al., 2016 ). Bien que ces rapports se réfèrent à C. kahawae subsp. ciggaro, certains d’entre eux ne pouvaient pas distinguer le pathogène au niveau sous- spécifique, ce qui entraîne une vague de confusion quant à savoir si l’espèce longtemps acceptée, C. kahawae , le pathogène du CBD, s’est échappée de l’Afrique et a étendu sa gamme d’hôtes. Étant donné l'impact extrême que cette situation peut avoir et les conséquences en termes de biosécurité, il existe un besoin pratique de distinguer complètement ces agents pathogènes d'un point de vue taxonomique afin d'éviter le risque d'erreur d'identification, et il convient de faire preuve de prudence lors de l'attribution / du changement de classement taxonomique et de la nomenclature. Nous examinons ici les preuves qui soutiennent et contredisent la classification proposée par Weir et al. ( 2012 ) et discutent des risques et des implications pratiques de la modification du statut des espèces de l'agent pathogène de la CDB dans un contexte phytopathologique.

Après une longue période de confusion dans la nomenclature, Colletotrichum kahawae (épithète dérivé du mot swahili pour café) a été proposé par Waller et al. ( 1993 ) en tant que nom officiel pour désigner spécifiquement les isolats de Colletotrichum à l'origine du CBD et les différencier sur le plan taxonomique des autres souches de Colletotrichum trouvées dans le café. L’agent pathogène du CBD était auparavant connu sous le nom de C. coffeanum var. virulans (Rayner, 1952 ), une forme de C. coffeanum (Nutman et Roberts, 1960 ), une souche CBD (Gibbs, 1969 ) ou C. coffeanum de Noack sensu Hindorf (Hindorf, 1970 , 1974 ). Il est intéressant de noter que le nom C. coffeanum n’était pas basé sur le type de matériau associé au CBD, mais sur des échantillons provenant du Brésil où la maladie n’existait pas et il faisait clairement référence à C. gloeosporioides (Waller et al., 1993 ). L’applicabilité de ces noms était discutable. Waller et al. ( 1993 ) ont fait valoir que, bien que étroitement lié à C. gloeosporioides , l'agent pathogène du CBD est suffisamment distinct sur le plan de la pathogénicité et des caractéristiques écologiques, morphologiques, culturelles et biochimiques connexes pour pouvoir être reconnu comme espèce distincte. Cela a ensuite été confirmé sur la base de phylogénies multi-locus (Prihastuti et al., 2009 ; Silva et al., 2012a ).

Récemment, une modification du statut taxonomique des espèces de C. kahawae a été proposée par Weir et al. ( 2012 ), replaçant l'agent pathogène de la CDB dans une position difficile à atteindre. En utilisant une approche de séquençage multi-locus, Silva et al. ( 2012b ) et Weir et al. ( 2012 ) ont montré que l'agent pathogène de la CDB partageait une similitude génétique remarquable avec un groupe d'isolats trouvés sur un large éventail d'hôtes et d'origines géographiques [appelé Groupe non décrit 1 (UG1) par Silva et al., 2012b ]. En effet, pour un ensemble de séquences de gènes de codes à barres (ACT, CAL, CHS-1, GAPDH, TUB2, SOD2 et ITS ), il est impossible de distinguer les deux taxons. Dans leur révision du complexe d'espèces C. gloeosporioides, Weir et al. ( 2012 ) ont accepté les espèces selon les seuls critères de reconnaissance généalogiques des espèces phylogénétiques de concordance (Taylor et al., 2000 ) et, à ce titre, les deux groupes devraient en effet être considérés comme une seule espèce. Ainsi, s’appuyant uniquement sur un point de vue phylogénétique, Weir et al. (2012 ) ont reconnu qu'il s'agissait de deux sous-espèces: l'agent pathogène de la CDB ( C. kahawa e subsp. Kahawae) et les isolats génétiques similaires de Colletotrichum ( C. kahawae sous- espèce ciggaro ; comme note complémentaire à la nomenclature choisie par les auteurs, le mot portugais pour cigarette c'est cigarro). Cependant, comme démontré par Silva et al. ( 2012b ) à travers des données génétiques, évolutives et pathologiques de population, elles représentent clairement des entités biologiques écologiquement distinctes et isolées sur le plan de la reproduction, qui se sont séparées très récemment. Selon les auteurs, UG1 ( C. kahawae , sous- espèce ciggaro sensu Weir et al., 2012 ) semble être une lignée maternelle dans laquelle C. kahawae aurait peut-être subi une spéciation écologique très récente par le biais d'une invasion par l'hôte dans C. arabica . partagent toujours un fond génétique considérable, bien qu’elles soient devenues assez différenciées, comme le montrent les indices de différenciation importants et élevés sur tous les loci étudiés et une ségrégation complète des sites polymorphes (Silva et al., 2012b ). Son adaptation inégalée des baies de café vert infectantes permet à l'agent pathogène de la CDB d'occuper une niche écologique unique, qui le sépare sur le plan fonctionnel de toutes les autres espèces de Colletotrichum (Figure 1 ). Une liste de caractéristiques distinctives peut suivre. En plus de sa biologie et de sa forme à croissance lente, l'agent pathogène du CBD peut être distingué métaboliquement par son incapacité à utiliser le citrate ou le tartrate comme source unique de carbone (Waller et al., 1993 et ses références; Varzea et al., 2002 ; Weir et al., 2012 ). Au niveau génétique, des gènes simples ou une combinaison de gènes, en particulier la glutamine synthétase ( GS ) (Weir et al., 2012 ), le type de reproduction 1-2-1 (MAT1-2-1 ) et un fragment de l'ADN lyase Apn 2 (Apn 25L) (Silva et al., 2012b ), distinguent de manière fiable l'agent pathogène du CBD, ainsi que la taille du génome (Pires et al., 2016 ).

Figure 1

Tests de pathogénicité sur les baies vertes de café montrant que seul C. kahawae subsp. Les isolats de kahawae ont produit des lésions nécrotiques et enfoncées caractéristiques des symptômes de la maladie des baies du caféier (isolat Cam1, A), par rapport aux isolats de C. kahawae subsp. ciggaro [ICMP 17922 (C) ; ICMP 18534 (E) ; ICMP 12953 (F) ; ICMP 18539 (G) ] et d'autres groupes phylogénétiques proches [Cg432 (B) ; Glomerella cingulata “f. sp. camelliae ”ICMP 18542 (D) ; C. aotearoa , ICMP 18530 (H) , ICMP 18537 (I) , ICMP 18541 (J) , ICMP 18536 (K) , ICMP 17326 (L) ]. Les isolats (C – L) ont été aimablement fournis par Bevan Weir et Peter Johnston (Landcare Research, Auckland, Nouvelle-Zélande) et Cg432 par Ana Paula Ramos (Institut supérieur d'agronomie, Universidade de Lisboa, Lisboa, Portugal).

À la lumière de toutes ces évidences renforçant la différenciation de l'agent pathogène de la CDB en tant que taxon distinct et bien séparé du mycobiote du café, le traitement taxonomique proposé par Weir et al. ( 2012 ) est discutable et doit être interprété avec soin. Les auteurs reconnaissent ses caractéristiques distinctives et son importance pour la biosécurité et reflètent cette particularité en conservant un label taxonomique distinct pour l'agent pathogène de la CDB, tout en choisissant de ne l'accepter que comme population biologiquement spécialisée au sein d'une espèce à support monophylétique. Il est bien connu que les concepts d’espèce sont encore en mutation constante dans la taxonomie de Colletotrichum (Crouch et al., 2014 ), et que les faibles niveaux de divergence génétique du complexe C. gloeosporioides constituent un défi technique pour la résolution des espèces (Silva et al., 2012a ). Encore plus, Weir et al. ( 2012 ) reconnaissent l'incertitude persistante concernant les limites des espèces sensibles dans le complexe C. gloeosporioides et que des gènes plus puissants que l'ensemble limité échantillonné dans leur étude peuvent fournir une résolution plus fine dans les clades au niveau de l'espèce qu'ils acceptent. C’est précisément pour cette raison que le classement taxonomique des membres du complexe C. gloesporioides doit faire l’objet d’une extrême prudence et que des données supplémentaires doivent être envisagées pour compléter la diversité génétique et l’information phylogénétique, en particulier lorsque des questions de biosécurité sont en jeu. Dans ce cas, le nom Colletotrichum kahawae a une signification pratique forte et un lien indissoluble avec la maladie du café. Le regroupement sous un même épithète spécifique (café) d'un groupe de champignons volatils capables d'infecter un grand nombre d'organes et d'hôtes dans le monde entier risque de perturber l'exactitude requise dans la nomenclature pour l'identification des agents pathogènes et de créer une grande confusion, même si une distinction au niveau sous-spécifique est fournie.

Comme conséquence prévisible, plusieurs notes de maladie ont signalé l'identification de C. kahawae dans divers hôtes et régions hors d'Afrique, y compris Rubus glaucus en Colombie (Afanador-Kafuri et al., 2014), d'olive, de mangue et de mandarin en Italie ( Mosca et al., 2014 ; Schena et al., 2014 ; Ismail et al., 2015; Perrone et al., 2016 ), Banksia sp. au Portugal (Madère) et en Espagne, et Leucospermum sp. aux États-Unis (Hawaii) (Liu et al. 2013 ). Bien que ces études aient attribué leurs isolats à C. kahawae subsp. Ciggaro , d’autres n’ont pas appliqué les marqueurs génétiques capables de distinguer les deux sous-espèces et ont signalé de manière dangereuse la présence de C. kahawae (aucune sous-espèce donnée) sur la fusée ( Eruca sativa ) (Garibaldi et al., 2016a ) et le sweetgum américain ( Liquidambar stryraciflua) ) (Garibaldi et al., 2016b ) en Italie, suggérant l’adoption de mesures visant à limiter la propagation de l’agent pathogène. La classification actuelle favorise les risques d'erreur d'identification et d'incertitude du taxon concerné, conduisant à des enregistrements inexacts, à une détresse au sein de la communauté technique et de la recherche sur le café et à de graves conséquences pour la biosécurité. D'une part, cela pourrait provoquer le fait de penser que C. kahawae est devenu capable d'infecter d'autres hôtes et, en tant que tel, de provoquer une maladie dévastatrice semblable à celle du café. D'autre part, C. kahawae est répertorié dans de nombreux pays producteurs de café, tels que l'Australie et la Chine, dans le cadre d'une quarantaine stricte (Jayawardena et al., 2016 ), et l'état de détection du pathogène pourrait permettre de déclarer l'état d'urgence. , en particulier dans les grands pays producteurs dont l’économie est fortement basée sur la production de café. La désignation précise de Colletotrichum au niveau des espèces est cruciale pour l'identification et la diversité des espèces, la phytopathologie et la quarantaine, l'agriculture, le contrôle biologique, la sélection des plantes, le séquençage du génome entier, le développement et la maintenance de bases de données de connaissances, les applications commerciales et la compréhension de l'histoire de l'évolution ( Jayawardena et al., 2016 ). Si des espèces cryptiques sont confondues avec une seule espèce, l'intégrité et la compréhension de l'espèce sont alors compromises. Si la sous-espèce C. kahawae »reconnue par Weir et al. ( 2012 ) sont après tout des espèces génétiquement bonnes, ne seront probablement résolues de manière appropriée qu'avec des données génomiques, une entreprise qui est sur le point d'être accomplie (Vieira et al., 2016 ). Pour l'instant, il convient de considérer que, comme le montrent Silva et al. (2012b ) et Pires et al. ( 2016 ), malgré la similitude génétique remarquable, il existe suffisamment de preuves pour les accepter comme des espèces distinctes et, à la lumière de ces informations, elles seraient mieux décrites et considérées comme des espèces cryptiques.

Plantes hôtes / espèces affectées

Coffea arabica (café arabica)

Coffea canephora (café robusta)

Coffea liberica (caféier libérien)

Liste des symptômes / signes

Fruit - moisissure étendue

Fruit - lésions: noires ou brunes

Fruit - lésions: gale ou piqûre

Fruit - goutte prématurée

Inflorescence - lésions; mouchetures; traînées (pas Poaceae)

Tiges - croissance de moisissure sur la lésion

Symptômes

Colletotrichum kahawae provoque la maladie des baies du caféier, dont le symptôme caractéristique est une anthracnose progressive de jeunes baies de café en expansion. Cela commence par de petites lésions aqueuses qui deviennent rapidement sombres et enfoncées. Celles-ci se dilatent, provoquant une pourriture de la baie entière; dans des conditions humides, des masses de spores roses deviennent visibles à la surface de la lésion. Les baies sont souvent éliminées de la branche à un stade précoce de la maladie, ce qui est également une caractéristique de la maladie des baies du caféier. Des lésions peuvent également se produire sur les jeunes tiges des baies, les faisant disparaître avant que les lésions ne se manifestent sur la baie elle-même. Des lésions pâles et corky (lésions de la gale) apparaissent également sur les baies jeunes et matures et résistent aux infections. Ils peuvent complètement guérir ou rester en dormance jusqu'à ce que la baie commence à mûrir, puis se développer en lésions actives à l'anthracnose. La maladie affecte également les baies en cours de maturation, entraînant une phase de «brûlure brune», des lésions typiques de l'anthracnose sombre et enfoncée entourant la baie rouge. 

L'anthracnose des baies mûres est également couramment causée par Colletotrichum gloeosporioides, un agent faiblement pathogène. Les graines mûres (haricots) ne sont pas détruites par cette phase de la maladie, ce qui la rend moins importante. 

C. kahawae peut également infecter les fleurs dans des conditions très humides, provoquant des lésions brunes sur les pétales. 

Prévention et contrôle

Impact

La maladie a été signalée pour la première fois dans l'ouest du Kenya en 1922. McDonald (1926) rapporte que la maladie des baies du caféier a ensuite causé des pertes pouvant atteindre 75%, entraînant l'abandon du café dans plusieurs districts de l'ouest du Kenya. Une grave épidémie qui a sévi dans le centre du Kenya en 1967 a entraîné la perte de récoltes entières et les pertes totales dépassaient 30% (Griffiths, 1969). Une lutte chimique efficace peut plus que doubler les rendements (Griffiths et al. 1971), mais la maladie provoque toujours des pertes appréciables qui, ajoutées au coût de la lutte chimique, peuvent représenter jusqu'à 20% de la valeur de la culture. Parce que la maladie détruit directement les baies, les pertes peuvent être dramatiques. Voir aussi Boisson (1960) , Saccas et Charpentier (1969b) . 

La disparition des baies et les lésions de la gale rendent difficile une évaluation précise de la maladie, car le nombre de baies malades observées sur les branches représente une proportion variable de celles perdues du fait de la maladie. Une évaluation précise de la maladie et de la perte peut être réalisée en enregistrant le sort des baies sur des branches marquées (Griffiths et al., 1971 ). 

Agent pathogène

Colletotrichum kahawae est responsable de la maladie des baies du caféier sur le café Arabica (Coffea arabica). Colletotrichum kahawae, un ascomycète, a déjà été confondu avec d’autres Colletotrichum spp. Il a été caractérisé à l'origine comme C. coffeanum d' après un isolat du Brésil où le CBD n'existe pas. Il a également été associé au complexe d'espèces C. gloeosporioides, qui sont des agents pathogènes faibles pour les saprophytes des baies de café. Colletotrichum kahawae se distingue par sa capacité à provoquer des maladies sur les baies mûres non blessées, ainsi que par ses caractéristiques morphologiques, phylogénétiques et biochimiques (4). Il n'y a pas d'autres hôtes signalés que C. Arabica (1).

Symptômes et signes

Le CBD provoque des lésions foncées et enfoncées sur les baies vertes, qui se propagent sur toute la surface. Ces lésions nécrotiques provoquent une chute prématurée de la baie. L'infection hyphe colonise l'intérieur du fruit, laissant des restes momifiés. Sous une humidité élevée, des spores mucilagineuses rosâtres germent dans les acervules à la surface de la lésion. Des lésions superficielles de la gale sont également observées, avec des anneaux concentriques d'avervules noires (1). Ceux-ci cependant ne se propagent pas au haricot (2).

Ecologie et Spread

Le champignon colonise l'écorce en maturation des pousses de café et peut infecter les fleurs, les fruits mûrs et les feuilles. Lorsque les conditions d'humidité et de température sont élevées, les conidies germent et forment des tubes germinatifs et des aigreurs lorsqu'elles sont en contact avec des tissus sensibles. Les hyphes infectés proviennent de l'appresoria et colonisent la plante, créant des lésions nécrotiques où des acervules se forment (1). L'écorce, les fleurs et les baies momifiées colonisées servent de sources d'inoculum. L'agent pathogène survit pendant la saison sèche sur des débris de plantes infectées (2).

Les précipitations sont un facteur clé et ont été positivement corrélées avec le développement de la CDB (2). Il initie la floraison des baies de café, la germination des spores et l’infection des jeunes baies. Il sert également de mécanisme de dispersion pour les conidies et les infections secondaires ultérieures. Une humidité élevée est requise pour la formation d'appresorial. Le CBD ne se produit pas à des altitudes inférieures à mille mètres. Les plantes infectées de manière latente, le matériel de multiplication contaminé et les semences (1) peuvent se disperser sur de longues distances.

Distribution géographique

Colletotrichum kahawae n'a pas été signalé en dehors de l'Afrique ni à basse altitude (1).

La gestion

• Cultivars de plantes ayant fait preuve de résistance (1).
• Utilisez des pratiques culturales telles que l’ombrage avec des arbres fruitiers (2) et l’irrigation pour induire une floraison précoce et une sévérité réduite (1).
• Appliquer des traitements fongicides, bien que les pertes de récolte puissent rester élevées si les conditions sont favorables. N'oubliez pas que l'étiquette est la loi et que l'applicateur du produit est responsable de la lecture et du suivi de tous les étiquetages de produits chimiques.

  Procédures de diagnostic

  Colletotrichum kahawae peut être identifié par les caractéristiques morphologiques suivantes lorsqu'il est cultivé sur gélose à l'extrait de malt:

• les colonies vert foncé et grisâtre avec un mycélium semblable au coton le différencient des autres Colletotrichum spp. (4);
• taux de croissance plus lent par rapport aux espèces saprophytes (4); et
• formation de conidies directement à partir des hyphes sans masses de spores (3).