Elsinoe ampelina

Elsinoe ampelina (ou Elisinoë ampelina) est une espèce de champignons ascomycètes de la famille des Elsinoaceae.

Ce champignon phytopathogène est responsable de l'anthracnose de la vigne ou anthracnose maculée.

Elsinoe ampelina

Symptômes sur grains de raisin.

Nom binominal

Elsinoe ampelina
Shear, 1929

Sinoë ampelina est un agent pathogène des plantes , qui est l'agent causal de l' anthracnose sur le raisin . 

Ce type d’anthracnose affecte plusieurs variétés de plantes, notamment des ronces et des raisins à vin. L'anthracnose de raisin peut être identifiée par les lésions "à vol d'oiseau" sur les baies et par les lésions noires ou grisâtres enfoncées sur les feuilles et les pousses. Des conidies sont produites à partir de ces lésions. Cette maladie peut être mortelle pour la plante, soit par défoliation et élimination de la capacité photosynthétique, soit par lésion des régions actives de la vigne. L’anthracnose de raisin est particulièrement importante pour l’industrie vitivinicole, car il peut réduire la qualité et la quantité de baies produites, mais aussi tuer la vigne, entraînant d’importantes pertes économiques, en particulier en plein milieu de l’été. 

Illustration de 1892 illustrant les symptômes du raisin anthracnose sur les pousses de raisin, les feuilles et les baies.

E. ampelina affecte deux espèces de Rubus et trois espèces de vitis. E. ampelina affecte spécifiquement les mûres , les framboises , les raisins de montagne , les raisins de renard ou de concorde et le raisin européen . Les maladies à anthracnose peuvent causer des maladies sur diverses plantes, mais le principal hôte d’E. ampelina est le raisin. ^[3]

L'anthracnose sur le raisin se présente sous forme de lésions sur les pousses, les feuilles et les baies. Les lésions apparaissent d’abord sur les jeunes pousses et se présentent sous la forme de petites taches circulaires rougeâtres qui deviendront plus grandes plus tard et créeront des lésions grises qui paraîtront enfoncées. Les lésions finiront par former des marges allant du brun rougeâtre foncé au noir violet. Si elles ne sont pas traitées, les lésions sur les pousses deviendront plus grandes et finiront par tuer la pousse. Bien que ces lésions puissent être très apparentes et faciles à identifier, elles peuvent parfois être confondues avec les dommages causés par la grêle. Les dommages causés par la grêle n'apparaissent généralement que d'un côté des plantes. En outre, les lésions à l'anthracnose auront un bord plus foncé et plus surélevé.

Les lésions de l'anthracnose sur les feuilles et les pétioles ressemblent beaucoup à celles des pousses. Cependant, sur les feuilles, les lésions auront un centre gris ou blanc sec qui finira par tomber, laissant un trou. Cette réponse de la plante s'appelle un trou de tir. ^[1] Si les lésions se propagent et que l'infection se propage dans le système vasculaire de la feuille, l'anthracnose empêchera le bon développement de la feuille et entraînera une malformation ou un assèchement de la feuille.

Les vignes sont sensibles à l'anthracnose avant la floraison jusqu'au ramollissement et à la coloration des fruits. Essentiellement, les baies sont sensibles à l'agent pathogène tout au long de la saison de croissance. L'anthracnose se présente sur les baies sous forme de petits cercles rougeâtres, d'environ un quart de pouce de diamètre, qui vont s'enfoncer avec une étroite bordure brun foncé à noir. Finalement, le centre de la lésion passera de violet à blanc ou gris et deviendra velouté. Ces lésions ressemblent souvent à une cible de tir ou à une cible. Si la maladie se propage et affecte la pulpe de la baie, elle causera des craquelures, ce qui ouvrira la baie aux infections secondaires.

Cycle de la maladie d'Elsinoe ampelina, agent causal de l'anthracnose dans les raisins.

En fin de saison, le champignon Grape Anthracnose produit des sclérotes , situés principalement au bord des lésions infectées des pousses. À la différence des acervuli , les sclérotes servent de structures pour l’hivernage.  Parce que le champignon hiverne dans des cannes dormantes et mortes - du bois d'un an qui commence à se lignifier - le contrôle des maladies devient très difficile. 

Un grand nombre de conidies sont disséminées à partir de sclérotes au printemps lorsqu'il y a des périodes humides de 24 heures et que la température est supérieure à 2 ° C (36 ° F). Les conidies infectent les jeunes feuilles, les pousses et les baies de la vigne. Les conidies germent, provoquant l'inoculum primaire dans les circonstances suivantes: présence d'eau libre au bout de 12 heures et à une température adéquate (2 à 32 ° C (36 à 90 ° F)).  En fait, l'inoculum primaire de l'anthracnose du raisin est possible avant même la rupture des boutons.  Le taux d'infection augmentera avec l'augmentation de la température. Le développement du symptôme de la maladie dépend également de la température: dans les 13 jours à 36 ° F ou dans les 4 jours à 90 ° F. 

Simultanément, des ascospores sont produites sur les lésions de cannes ou de baies infectées laissées sur le système de treillis ou sur le sol du vignoble pour mener à bien l’infection.  Ces ascospores sont formées dans les asques , qui se trouvent dans des cavités d’un stroma - le tissu structural dense qui produit des fructifications chez les champignons - du pseudothèque . Le pseudothèque de l’anthracnose du raisin, l’organe fructifiant du champignon, possède des asques contenant huit ascospores à quatre cellules. Le champignon hiverne également sous forme de pseudothèque, mais l’importance des ascospores dans le développement de la maladie n’est pas clairement comprise. L'étude réalisée par Mirica (1998) a confirmé que les ascospores germent et infectent les tissus et produisent la phase de sphacelome qui montre l'existence du stade parfait d' Elsinoe Ampelina . Globalement, les conidies et les ascospores passent l’ hiver sur le sol et sur les tissus infectés et deviennent la source de l’inoculum primaire. 

Tout au long du printemps et de l’été, le champignon produit des acervules à l’extérieur des zones nécrotiques à leur stade de maturité. En conditions humides, ces acervuli forment des conidies . Les conidies d’ acervuli deviennent les sources secondaires d’infection pour le reste des saisons de croissance.

En résumé, le cycle pathologique d' Elsinoe Ampelina est le suivant: 1) le champignon hiverne en formant à la fois un pseudothèque et des sclérotes , 2) les spores des deux structures provoquent l'inoculum primaire et forment un mycélium sur les lésions infectées, 3) des conidies disséminées acervuli qui deviennent la source de l'inoculum secondaire.

Comme mentionné précédemment, l'anthracnose de raisin dépend de l'humidité et de la température. Il peut être exacerbé par les fortes pluies et la grêle, ou par une irrigation par aspersion. 

On trouve de l’anthracnose de raisin partout où l’on cultive du raisin, mais il est plus répandu dans certaines régions. Il prospère dans des conditions chaudes et humides.  Les inoculum primaire et secondaire se propagent par les éclaboussures de pluie sur les nouveaux tissus. L'humidité est nécessaire à la germination des conidies sur les tissus.  ^Le nouveau tissu est le plus vulnérable à l'infection. Les vignes envahies favorisent également l'infection car elles mettent plus de temps à se dessécher après la rosée ou la pluie, souvent en raison de la diminution du débit d'air dans la canopée. La maladie peut devenir encore plus grave dans les zones de sol mal drainé ou pendant les années de fortes pluies ou de pluie couplée à des températures élevées. 

L’assainissement est un facteur essentiel dans le contrôle de l’anthracnose du raisin. L'enlèvement des tissus infectés est effectué pendant la phase de dormance, souvent lorsqu'il fait froid et sec pendant les mois d'hiver. Le tissu infecté doit alors être détruit lors du retrait. Cela réduit la quantité d'inoculum primaire disponible à libérer au printemps. 

Les cépages sauvages situés à proximité des raisins cultivés doivent être supprimés. L'espèce sauvage peut héberger de l'anthracnose de raisin et constitue une source d'inoculum primaire. Comme les conidies se propagent par les éclaboussures d’eau, il n’est pas crucial d’éliminer tous les raisins sauvages, mais uniquement ceux situés à proximité des raisins cultivés. 

Planter des variétés résistantes ou tolérantes à l'anthracnose de raisin peut aider à la gestion de la maladie.  Des variétés américaines telles que 'Concord' et 'Niagara' ont une plus grande résistance à la maladie, tandis que les hybrides français et le Vitis vinifera sont plus sensibles à l'infection. Les cultivars de raisins hybrides sensibles spécifiques comprennent les variétés 'Vidal', 'Mars', 'Marquis' et 'Reliance'. 

L'entretien du couvert peut être une mesure préventive importante lorsqu'il s'agit d'anthracnose. Une taille et une formation appropriées augmenteront le flux d'air autour de la plante et réduiront ainsi le temps de séchage des surfaces des tissus externes. Des soins appropriés sont particulièrement cruciaux dans les zones ciblées par une nouvelle croissance, car elles sont les plus sensibles à l'agent pathogène.

Les fongicides sont une mesure de contrôle couramment utilisée lorsque l'anthracnose du raisin s'est établie dans un vignoble. La plus importante application de fongicide a lieu au début du printemps, pendant la période de dormance avant le gonflement des bourgeons.  On utilise le plus souvent une solution de chaux et de soufre. Ceci est généralement appliqué à un taux de dix gallons par acre.  Sulforix, disponible dans le commerce, peut également être utilisé à raison de un gallon par acre. ^[11] Les deux fongicides ciblent les sclérotes hivernants dans les cannes . Cette application de fongicide en dormance est ensuite suivie pendant toute la saison par des pulvérisations foliaires, qui ciblent la surface du feuillage. Ces pulvérisations aident à protéger les nouveaux tissus susceptibles.  Les pulvérisations foliaires sont généralement recommandées toutes les deux semaines. ^[9] Parmi les autres produits commerciaux souvent utilisés, citons le mancozèbe, le captane, le zirame, le sovran, le rallye, l'élite, l'inspire super, l'adamant, le mettle, le dessus de révus, le millésime et le primitif. ^[11] La majorité de ces fongicides sont des inhibiteurs de stérols et quelques-uns d'entre eux sont des fongicides non systémiques à action superficielle, EBDC. Il est important d'utiliser des fongicides ayant différents modes d'action pour éviter le développement de résistances.

Une autre méthode de contrôle consiste à garantir l’utilisation de plantations exemptes de maladies bien que les réglementations phytosanitaires interdisent le mouvement de plantes et de propagules infectés.  Le meilleur moyen de s’assurer que l’on obtient des plantations exemptes de maladies est de les acheter auprès d’une exploitation certifiée avec des vignes testées.

De l’anthracnose du raisin peut être trouvée partout où les raisins sont cultivés. Les lésions peuvent tuer les feuilles, les pousses et les parties de la vigne en croissance active, et rendre les baies indésirables et inutilisables. On peut constater des dommages tout au long de la saison de croissance, notamment de juillet à septembre, car les baies mûrissent et subissent une véraison . Dans les climats aux hivers rigoureux, même si la maladie ne tue pas carrément la vigne, elle réduira sa capacité photosynthétique, entraînant une diminution des réserves de glucides dans la vigne et une mort éventuelle en hiver, à mesure que ces réserves se tarissent. et la plante est incapable de se maintenir. En outre, une fois que la maladie aura affecté les baies, elle entraînera une baisse de qualité et de quantité, ce qui aura un impact économique préjudiciable, car les viticulteurs auront moins de volumes de baies de qualité inférieure.

Ce champignon est responsable d'une maladie qui a une origine européenne et qui est maintenant très rare en France : l'anthracnose. Comme d'autres agents d'anthracnose sur d'autres cultures, il a été progressivement éliminé du vignoble français sous la pression de l'utilisation des fongicides. Il serait maintenant essentiellement localisé dans les vignobles ou parcelles de pieds-mères non traités.

E. ampelina est aussi présent dans de nombreux autres pays producteurs dans le monde, sous climats humides, où il a été introduit à partir de matériel végétal contaminé. Il semble peu fréquent en Australie, il poserait des problèmes en Nouvelle Zélande lors de printemps humides. Il sévit sur tous les continents : en Amériques du nord et du sud, dans le sud-est africain, et en Asie notamment. 

L'anthracnose est susceptible d'altérer qualitativement et quantitativement la récolte, et affaiblir les ceps de vigne.

 Classification: Fungi, Ascomycota, Pezizomycotina, Dothideomycetes, Dothideomycetidae, Myriangiales, Elsinoaceae
Dénomination anglaise : black spot, anthracnose
Synonymes : Gloeosporium ampelophagum (Pass.) Sacc., Ramularia ampelophaga (Pass). Sphaceloma ampelinum de Bary

Principaux symptômes

Elsinoë ampelina est responsable de symptômes sur vigne assez comparables à ceux provoqués par l'excoriose, alors méfiance.
 

 Feuilles

Ce champignon provoque d'abord des petites taches humides sur les jeunes feuilles, de quelques millimètres de diamètre (1 à 4 mm) et de couleur brune à marron chocolat (figures 1 à 3). Celles-ci sont par la suite circulaires à angulaires, s'étendent progressivement et peuvent atteindre un demi centimètre (figure 4). Elles restent isolées ou confluent et couvrent des secteurs importantes du limbe (figure 5). Elles présentent parfois un halo chlorotique plus ou moins marqué.

Ces taches sont souvent localisées le long des nervures (figure 2). En fin d'évolution, les tissus centraux ont tendance à se nécroser, s'éclaircir (coloration blanc grisâtre) (figure 6) et se dessécher. Ils finissent par tomber, conférant au limbe un aspect criblé (figure 7). Sur les jeunes feuilles, lorsque de nombreuses lésions se développent le long des nervures, des déformations et/ou des mortalités foliaires plus ou moins importantes peuvent être constatées.
 

Jeunes pousses et rameaux

Des lésions localisées et allongées se forment sur les jeunes rameaux herbacés qui sont particulièrement sensibles ; humides, de forme elliptique et de teinte fluctuant entre le brun, le noir, et le violet, elles peuvent modifier développement des jeunes pousses (figure 8). Elles s'étendent et progressent en profondeur, gagnant la moelle. En fin d'évolution, ces lésions s'étendent et s'éclaircissent en leur centre (figure 9); elles peuvent donner lieu à des chancres creux plus ou moins marqués et graves, rendant les rameaux plus cassants ou entrainant son dessèchement et sa mort (figures 10 et 11). Les lésions sur pétioles et les vrilles sont identiques (figure 12). De telles lésions peuvent être observées sur les bois l'hiver (figure 13).

Des confusions de diagnostic peuvent avoir lieu avec des dégâts de grêle.
 

Grappes et baies

Des taches circulaires et légèrement concaves, brunes, apparaissent sur les jeunes baies perturbant leur croissance (figure 14). Elles ont la forme d'un œil d'oiseau (les anglo-saxons parlent de pourriture en œil d'oiseau) (birds eye rot) ; parfois plus claires en leur centre, elles ont une couleur plutôt noir violacé en périphérie. Lorsqu'elles sont attaquées précocement, les jeunes grappes peuvent noircir et se dessécher (figures 15 à 17).
 
Des fortes mortalités d'inflorescences (figure 18) et de rameaux ont pu être constatées.

Fig. 1

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Fig. 18

Biologie, épidémiologie

Contrairement à Phomopsis viticola, Elsinoë ampelina  réalise plusieurs  cycles biologiques par an sur le couvert végétal de la vigne. La durée d’un cycle varie en fonction des conditions climatiques ; en périodes humides très favorables, il peut se réaliser en moins d’une semaine.
 

Conservation et sources d'inoculum

Elsinoë ampelina se conserve aisément d'une année à l'autre sur la vigne, essentiellement sur les rameaux présentant des lésions chancreuses (figure 1), les sarments, les bois de taille laissés sur le sol, les baies de raison tombées sur ce dernier... Ce champignon s'y pérenniserait plus de 3 à 5 années sous la forme de stromas se développant sur les organes malades. Il se pérenniserait aussi sur d'autres espèces appartenant au genre Vitis, par exemple sur V. labrusca et V. rupestris, et sur Rubus fruticosus et R. idaeus.

Pénétration et invasion

Au printemps, les stromas devenus sporifères (présence d'acervules) à la suite de périodes humides sont à l’origine de conidies assurant les contaminations primaires sur les jeunes tissus particulièrement sensibles. En présence d’eau libre sur le végétal, les spores germent entre 2 et 32°C. Les filaments formés pénètrent directement la cuticule. Du mycélium intercellulaire envahit les tissus et les désorganise. 

Notons que des contaminations pourraient se réaliser grâce aux ascospores issues d'ascostroma formés la saison passée sur les organes malades.

Sporulation et dissémination

Une fois les tissus envahis, des conidies se forment sur le mycélium subcuticulaires et par la suite en plus grandes quantités sur les stromas formés (acervules) (figures 2 et 3). Ces conidies (figure 4) assurent la dispersion de la maladie à la suite de pluies, d’éclaboussures, lors d'orages associés à de la grêle, mais aussi par l’intermédiaire d’insectes « vecteurs passifs » non précisés.

Des asques seraient aussi produits à l’intérieur d’ascostromas à plusieurs loges (multiloculaires). Chacun d'entre eux contiendrait 8 ascospores pluricellulaires brunes à noires qui seraient également infectieuses.

Conditions favorables à son développement

E. ampelina apprécie les conditions humides, les pluies, les périodes de rosée. L'anthracnose sévit notamment dans les bas-fonds abrités. Par contre, les parcelles aérées, bien exposées et ensoleillées sont moins affectées. Son optimum thermique se situe en 24 et 26°C. Les périodes climatiques chaudes et sèches sont peu propices à cette maladie.

Tous les cépages sont sensibles, certains particulièrement : alicante-bouschet, cabernet, grenache, malbec, merlot. Les tissus jeunes sont particulièrement sensibles. Les feuilles âgées semblent moins réceptives. La grappe est sensible de la floraison à la véraison.

Fig. 1

Fig. 2

Fig. 3

Fig. 4

Description du champignon

Le champignon responsable de l'anthracnose est un ascomycète qui  possède deux formes de reproduction :

• une forme sexuée ou téléomorphe sous la forme de stromas brunâtres plus ou moins immergés dans les tissus végétaux. A l'intérieur de ces stromas, on peut observer plusieurs cavités (ou locules) contenant des asques globuleux à ovoïdes, voire ellipsoïdes, mesurant 80-100 x 11-23 µm. Ils enferment huit ascospores brunes à noires, mesurant entre 29-35 x 4,5-7 µm et montrant 3 cloisons.
• une forme asexuée ou anamorphe  (Sphaceloma ampelinum) à l'origine d'acervules superficielles à sub-cuticulaires sur les feuilles.  Sur ces acervules, comme sur les stromas, sont constituées de nombreux conidiophores qui forment des conidies hyalines et ellipsoïdes mesurant 3-7.5 x 2-8 µm.

Fig. 1

Fig. 2

Fig. 3

Fig. 4

Fig. 5

Fig. 6

Fig. 7

Fig. 8

Fig. 9

Méthodes de protection vis-à-vis d’Elsinoë ampelina

• Arracher les vignes abandonnées sources potentielles d’inoculum.
• Utiliser des bois sains lors de la réalisation des plants greffés.
• Utiliser des cépages moins sensibles. Notons que Vitis vinifera, l'espèce européenne de vigne, est sensible à l'anthracnose, alors que certaines espèces américaines, telles que V. labrusca and V. aestivalis, sont de bonnes sources de résistance à cette maladie. D'autres espèces ont également été signalées comme résistantes : V. aestivalis, V. champini, V. labrusca, V. rupestris, V. shutleworthii, V. tiliafolia, V. vulpina, V. munsoniana, V. rotundifolia...
• Respecter les densités de plantation afin d’obtenir une parcelle de vigne bien aérée.
• Lors de la taille, éliminer le maximum de sarments malades et les brûler. De plus, penser à aussi éliminer les fruits momifiés, les grappes et les vrilles sources d'inoculum primaire.
• Maîtriser la vigueur de la vigne :
  • choisir un porte-greffe peu vigoureux ;
  • maîtriser la fertilisation, notamment azotée, la réduire si nécessaire ;
  • enherber.

• Epamprer les ceps, et ne pas travailler dans la vigne lorsque les plantes sont humides.
• Observer régulièrement les ceps afin de détecter les premiers foyers.
• Mettre en œuvre une protection chimique anti-anthracnose. Actuellement aucun fongicide n'est homologué en France pour cet usage.  La période clef de sensibilité de la vigne se situe au printemps dans les semaines qui suivent le  débourrement. Ajoutons que ce champignon est sensible à de nombreux fongicides employés pour contrôler les autres maladies cryptogamiques de la vigne.