Pyrenophora teres
Pyrenophora teres est un pathogène fongique nécrotrophique de certaines espèces végétales , dont les plus importantes sont des cultures agricoles économiquement importantes telles que l' orge . Les toxines comprennent l' aspergillomarasmine A et des composés apparentés.
Hôte et symptômes
Pyrenophora teres est un phytopathogène qui provoque une tache nette sur l'orge (Hordeum vulgare). C'est une maladie qui est distribuée dans le monde entier et qui peut être trouvée dans toutes les régions où l'orge est cultivée. Il existe deux formes économiquement significatives du pathogène, P. teres f. teres et P. teres f. maculata, qui donnent lieu à une forme nette de tache nette et à une forme ponctuelle de tache nette, respectivement. La distinction ne vient pas de la morphologie, qui est essentiellement la même dans chacun, mais plutôt de la manifestation différente des symptômes lors de l'infection d'un hôte. Les deux formes induisent la chlorose et la nécrose, mais la présentation de ces symptômes, en particulier la forme et la propagation des lésions nécrotiques, est la façon de les distinguer. Les symptômes des deux formes de P. teres sont similaires en ce sens qu'ils commencent par des taches nécrotiques brunes de la taille d'une épingle sur la lamia et la gaine des feuilles (la zone d'infection la plus courante), et parfois sur les fleurs et les grains. Au fil du temps, ces lésions augmentent en taille et finissent par se déformer. Les légions causées par P. teres f. teres, agent causal de la forme nette de la tache nette, s'allonge et se déplace latéralement sur la surface de la feuille, formant des stries brun foncé caractéristiques qui se confondent afin de créer le motif en forme de filet pour lequel la forme est nommée. Ces lésions continuent de s'étendre avec l'âge, dont les bords sont souvent entourés d'un halo chlorotique. Plants d'orge infectés par P. teres f. maculata, agent causal de la forme ponctuelle de la tache nette, ne présentent pas de modèles de nécrose en forme de filet. Au lieu de cela, les points d'épingle initiaux croissent en hauteur et en largeur, formant des taches circulaires ou elliptiques plus grandes, généralement de 3 à 6 mm de diamètre. Au fur et à mesure que ces taches augmentent en taille, elles deviennent entourées d'une zone chlorotique qui a tendance à varier en largeur. Dans les cas graves, ces zones nécrotiques et chlorotiques peuvent s'étendre à une largeur telle qu'elles se combinent et détruisent la feuille entière. Avec la forme ponctuelle de la tache nette, on a observé que les symptômes apparaissent sur un continuum basé sur la force de la résistance de la variété: ceux qui sont complètement résistants ont des lésions qui ne poussent pas au-delà de la taille initiale du point d'épingle; à mesure que la résistance diminue, la taille des lésions augmente. La base biologique de cette différence provient de la manière dont chaque forme infecte; P. teres f. maculata croît plus lentement et donc la nécrose reste relativement localisée dans la zone d'infection initiale, alors que P. teres f. teres se développe plus rapidement et plus largement au niveau sous-épidermique, étendant la nécrose plus loin de la zone d'infection initiale.
Cycle de la maladie
Bien que les symptômes qu'ils présentent soient distincts, P. teres f. teres et P. teres f. maculata ont essentiellement le même cycle de vie, la seule différence étant l'absence de stade de dispersion des graines chez ces derniers, de sorte que la forme ponctuelle de la maladie est incapable d'hiverner dans les graines d'orge. Pseudothécies qui hivernent sur les chaumes d'orge infectées et agissent comme inoculum primaire. Celles-ci se présentent sous la forme de structures sphériques sombres de 1 à 2 mm avec des soies cloisonnées à la surface des débris végétaux, qui, dans des conditions fraîches et humides, mûrissent et produisent des ascospores qui sont dispersées par le vent et la pluie, colonisant ainsi les feuilles des nouveaux hôtes d'orge. Bien que des feuilles plus saines soient infectées plus rapidement que les plus anciennes, P. teres s’est avéré infecter l'orge à n'importe quel stade de croissance. La germination des ascospores peut se produire en aussi peu que quelques heures, au cours desquelles un appressorium avec une tige de pénétration se développe pour perforer la paroi cellulaire, formant une «vésicule d'infection intracellulaire». Alors que la pénétration se produit le plus souvent dans les cellules épidermiques, il a également été démontré que P. teres pénètre entre les cellules épidermiques et, plus rarement, à travers les stomates. Dans les 24 heures, des lésions brunes de la taille d'une épingle apparaissent au site d'infection initial, qui s’étend à mesure que le champignon mûrit. Le champignon se développe et peuple le tissu hôte, et après 14 à 20 jours, des conidies se forment. Les conidies sont dispersées par le vent et la pluie et agissent comme inoculum secondaire, créant un cycle de maladie polycyclique. Une fois qu'un hôte est trouvé, les conidies germent et forment des tubes germinatifs avec un appressorium en forme de club qui pénètre dans la paroi cellulaire et initie une nouvelle infection. Ces conidies ont la capacité d'infecter les plantes à la fois sur le site dans lequel elles sont formées, ainsi que dans les champs voisins si elles voyagent suffisamment loin. La gravité de la propagation du pathogène dépend fortement de certains facteurs environnementaux, car les conidies nécessitent une température spécifique (10-25 degrés Celsius), une humidité relative (95-100%) et une humidité des feuilles pour la dispersion et la germination. Tant que les conditions environnementales sont appropriées, de nombreux cycles de maladies secondaires peuvent survenir, entraînant des taux d'infection potentiellement dévastateurs si l'orge cultivée est d'une variété sensible. Les pseudothécies sont formées par des mycéliums dans les tissus nécrotiques en fin de saison afin de faciliter la survie hors saison et la reprise du cycle de la maladie lorsque les conditions sont à nouveau favorables. Dans P. teres f. teres, le mycélium transmis par les graines peut également servir d'inoculum primaire; cependant, cela est beaucoup moins courant que l'infection par des pseudothécies pathogènes hivernées dans les chaumes d'orge. Dans le même ordre d'idées, les plants d'orge spontanés et ceux étroitement liés à l'orge, tels que l'herbe d'orge, le blé et l'avoine, peuvent être infectés par des mycéliums ou des conidies et devenir une source d'inoculum: la mesure dans laquelle cela affecte la propagation de la maladie est inconnue. Les débris végétaux restent cependant la principale source d'infection de l'orge.
Gestion des maladies
Pyrenophora teres est le plus efficacement contrôlé en utilisant une combinaison de moyens culturels et chimiques, en plus de la résistance de l'hôte. Une approche intégrée est suggérée en raison de l'apparition de recombinaisons génétiques fréquentes, qui peuvent rapidement rendre certains fongicides obsolètes et faire succomber des cultivars d'orge auparavant résistants dans une région.
Résistance de l'hôte
La culture de variétés résistantes est considérée comme l'avant-garde de la lutte contre P. teres et elle a les meilleurs effets sur la gestion à long terme des maladies. En sachant quelle forme de l'agent pathogène est présente dans une région spécifique et en cultivant des cultivars résistants à cette forme, l'application de fongicide peut être considérablement diminuée ou interrompue. La diminution de l'utilisation de fongicides a trois effets positifs: l'apport monétaire de l'agriculteur est diminué car moins de fongicides sont achetés et moins de main-d'œuvre est nécessaire pour les appliquer, il y a moins de risque de contamination chimique de l'environnement et la possibilité d'infection des cultures voisines est diminué. La présence de P. teres cependant, il faut surveiller de près: même si généralement une seule forme est dominante dans une région, cette domination n'est pas permanente et les formes sont connues pour changer essentiellement de place au fil du temps pour diverses raisons connues et inconnues. Si un cultivar qui n'est résistant qu'à une seule forme est cultivé et que l'autre forme apparaît et une épidémie pourrait éventuellement survenir.
Pratiques culturelles
Les pratiques de gestion culturale visent généralement à réduire la principale source d'inoculum (la pseudothécie) présente dans le chaume d'orge par la destruction des débris résiduels et par la rotation des cultures. La rotation des cultures est bénéfique, car P. teres infecte principalement Hordeum vulgare. De même, la destruction des plantes spontanées est suggérée sur les sites où elles peuvent poser problème. Cela a souvent un avantage résiduel de réduire les infections possibles d'autres agents pathogènes qui peuvent également être sur la plante spontanée, comme la rouille. Une bonne nutrition des cultures pour promouvoir des plantes saines plus résistantes aux maladies et des semis retardés peut également être utilisée pour renforcer les effets d'autres pratiques de gestion, mais celles-ci ne sont pas suffisamment adéquates pour être utilisées comme seul moyen de lutte.
Contrôle chimique
Dans les environnements où la résistance de l'hôte et les pratiques culturales ne sont pas suffisantes pour gérer le pathogène, des fongicides foliaires peuvent être appliqués. Une stratégie efficace consiste à appliquer un fongicide uniquement sur les feuilles supérieures à des points prédéterminés du cycle de croissance de la plante, généralement à l'émergence de la feuille étendard, afin de cibler à la fois l'inoculum primaire et, de cette manière, de minimiser ou d'éradiquer la capacité du pathogène pour produire un inoculum secondaire. Cela protège à la fois les principaux sites de photosynthèse (environ les quatre feuilles supérieures) ainsi que la feuille étendard et les épis émergents, qui fournissent le rendement de la culture. Selon une étude, dans laquelle la maladie était présente de gravité modérée, «la pyraclostrobine, le propiconazole et un mélange de propiconazole et d'iprodione étaient les plus efficaces pour contrôler [la maladie], ainsi que pour améliorer le rendement et la qualité des céréales». Les herbicides peuvent également être utilisés pour éliminer les plantes spontanées qui peuvent servir de source d'inoculum.
Rôle des espèces réactives de l'oxygène
Au cours des interactions plante-fongique impliquant Pyrenophora, les variétés d'orge résistantes et sensibles présentent des niveaux différentiels de production d' espèces réactives de l'oxygène . Cela implique que les ROS jouent un rôle central dans la résistance des plantes, ainsi que leurs régulateurs, connus sous le nom de récupérateurs de ROS.
