Blumeria graminis

Blumeria graminis (communément appelé oïdium de l'orge ou oïdium du maïs ) est un champignon qui cause l'oïdium sur les graminées , y compris les céréales . C'est la seule espèce du genre Blumeria. Il a également été appelé Erysiphe graminis et (par son anamorphe ) Oidium monilioides ou Oidium tritici.

Auparavant, B. graminis était inclus dans le genre Erysiphe , mais des études moléculaires l' ont placé dans un clade à part. Ainsi, depuis 1975, l'espèce graminis a été déplacée dans les nouveaux taxons Blumeria dont elle est la seule espèce. Blumeria diffère d' Erysiphe par son haustoria digitée et par les détails de la paroi conidienne . De plus, Blumeria est considéré comme phylogénétiquement distinct d'Erysiphe car il s'agit d'un phytopathogène qui ne se trouve que sur les vraies herbes des Poacées .

Huit formes spéciales ou formae speciales (ff.spp.) De B. graminis ont été distinguées, chacune étant parasite sur un genre particulier de graminées. Ceux qui infectent les plantes cultivées sont B. graminis f.sp. tritici , qui provoque l'oïdium du blé et infecte d'autres graminées des genres Triticum et Aegilops , f.sp. hordei sur l' orge , f.sp. avenae sur l’avoine et les f.sp. secalis sur seigle . D'autres formae speciales sont pathogènes sur les graminées sauvages, y compris l' agropyri sur les graminées des genres Agropyron et Elymus , bromi sur Bromus spp., poae sur Poa spp. et lolii sur Lolium spp. (Ray-grass).

Le mycélium peut recouvrir presque complètement la surface de la plante, en particulier la face supérieure des feuilles. L'ascocarpe est brun foncé, globuleux avec des appendices filamenteux, asques oblongs. Ascospores hyalines, ellipsoïdes, de 20–30 x 10–13 µm. L'anamorphe produit sur des conidiophores hyalins des conidies caténates de forme oblongue à cylindrique, à l' exclusion des corps de fibrosine , d'une taille de 32–44 x 12–15 µm. Les haustoria sont palmées.

Blumeria graminis a produit des conidies et des ascospores sexuellement formées.

Les conidies étaient principalement distribuées par le vent, les ravageurs ou les activités humaines. On a émis l'hypothèse que les ascospores initiant l'eau étaient dispersées non seulement par le vent, mais aussi par les éclaboussures de gouttelettes d'eau. 

Il est biotrophe et ne pousse pas sur des supports synthétiques. Des conditions relativement fraîches et humides sont favorables à sa croissance. Sa variabilité génétique relativement grande lui permet souvent d'infecter des variétés végétales auparavant résistantes.

Le génome de Blumeria graminis f. sp. hordei a récemment été séquencé, ainsi que le génome de Blumeria graminis f. sp. tritici  Séquençage du génome du blanc du blé Blumeria graminis f. sp. tritici, a permis de déduire des aspects importants de son évolution. On a vu qu'il s'agit du génome fongique le plus répétitif séquencé à 90% d'éléments transposables. De plus, 6540 gènes ont été annotés, parmi lesquelles 437 protéines sécrétrices candidates codées et 165 pour les protéines sécrétrices candidates non sécrétées. Celles-ci se sont avérées sujettes à une sélection positive, en raison de leur implication dans la relation gène-pour-gène pour vaincre la résistance aux maladies des plantes. La capacité d'infecter le blé tétraploïde ainsi que le blé hexaploïde domestique a été considérée comme le résultat du fait que les génomes du mildiou étaient des mosaïques d'anciens haplogroupes qui existaient avant la domestication du blé. Cela a permis à l'oïdium du blé de maintenir la flexibilité et la variabilité génétiques et donc un grand potentiel de variation des pathogènes. On émet l'hypothèse que ce mosacisisme peut être maintenu par la reproduction clonale dans une population de petite taille effective ou quasi-clonale dans des populations de grande taille effective.

L'oïdium du blé est relativement facile à diagnostiquer ^en raison des petites taches blanches caractéristiques du coton comme le mycélium.  Ceux-ci peuvent apparaître sur l'épiderme supérieur et inférieur des feuilles. Au fur et à mesure que la maladie progresse, elles prennent une couleur beige clair.  Blumeria graminis f. sp. tritici est un parasite obligatoire, ce qui signifie qu'il ne pousse que sur des tissus vivants. Bien que présent dans toutes les régions productrices de blé, il favorise particulièrement la côte est des États-Unis ainsi que les régions côtières du Royaume-Uni.

Hôtes et symptômes

Triticum spp. (Blé) est le seul hôte de Blumeria graminis f. sp. tritici.  Les signes sur le feuillage du blé sont le mycélium blanc et poudreux et les conidies.  Au fur et à mesure que la maladie progresse, les taches deviennent grises et de petites cleistothécies noires ou brunes se forment dans la masse mycélienne.  Les symptômes progressent des feuilles inférieures aux feuilles supérieures. Les symptômes de l'oïdium sont des zones chlorotiques entourant les zones infectées.  La surface foliaire inférieure correspondant au tapis mycélien montrera également la chlorose.  Les feuilles inférieures sont généralement les plus infectées en raison de l'humidité plus élevée autour d'elles. 

Cycle de la maladie

Blumeria graminis f. sp. tritici a un cycle de vie polycyclique typique de son embranchement, Ascomycota. L'oïdium du blé passe l'hiver sous forme de cleistothécies dormant dans les débris végétaux. Dans des conditions plus chaudes, cependant, le champignon peut passer l'hiver sous forme de conidies asexuées ou de mycélium sur des plantes hôtes vivantes. Il peut persister entre les saisons, très probablement sous forme d’ascospores dans les débris de blé laissés dans le champ. Les ascospores sont des spores sexuelles produites à partir de la cléistothécie. Ces spores, ainsi que les conidies, servent d'inoculum primaire et sont dispersées par le vent. Aucune des deux spores n'a besoin d'eau libre pour germer, seulement une humidité relative élevée.  L'oïdium du blé se développe dans des conditions fraîches et humides et le temps nuageux augmente les risques de maladie. Lorsque les conidies se posent sur la cuticule hydrophobe de la surface d'une feuille de blé, elles libèrent des protéines qui facilitent le transport actif des anions légers entre la feuille et le champignon avant même la germination. Ce processus aide Blumeria à reconnaître qu'il est sur le bon hôte et dirige la croissance du tube germinatif. Les ascospores et les conidies germent directement avec un tube germinatif. Les conidies peuvent reconnaître la plante hôte et dans la minute suivant le contact initial, la direction de la croissance du tube germinatif est déterminée. Le développement de l'appressoria commence alors l'infection suite à la croissance d'un tube germinatif.  Après l'infection initiale, le champignon produit de l'haustorie à l'intérieur des cellules de blé et le mycélium se développe sur la surface externe de la plante.  L'oïdium du blé produit des conidies pendant la saison de croissance aussi souvent que tous les 7 à 10 jours.  Ces conidies fonctionnent comme inoculum secondaire pendant que la croissance et la reproduction se répètent tout au long de la saison de croissance.

Environnement

L'oïdium du blé se développe dans les climats frais et humides et prolifère par temps nuageux.  L'agent pathogène peut également être un problème dans les climats plus secs si les champs de blé sont irrigués.  Les températures idéales pour la croissance et la reproduction du pathogène se situent entre 60 ° F (16 ° C) et 70 ° F (21 ° C), la croissance cessant au-dessus de 77 ° F (25 ° C). Des plantations denses et génétiquement similaires offrent des conditions propices à la croissance de l'oïdium. 

La gestion

Pour contrôler la maladie, il faut éliminer autant que possible les conditions favorables en modifiant la densité de plantation et en chronométrant soigneusement les applications et les taux d’azote . Étant donné que les engrais azotés favorisent une croissance dense des feuilles, l'azote doit être appliqué à des taux précis, moins de 70 livres par acre, pour contrôler la diminution de la gravité. La rotation des cultures avec des plantes non hôtes est un autre moyen de réduire au minimum l'infection par le mildiou, mais la nature aérienne des conidies et la dispersion des ascospores en font un usage limité. L'oïdium du blé peut également être contrôlé en éliminant la présence de blé spontané dans les champs agricoles ainsi qu'en labourant sous les résidus de culture. 

La lutte chimique est possible avec des fongicides tels que triadiméfon et propiconazole . Un autre traitement chimique consiste à traiter le blé avec une solution de silicium ou du laitier de silicate de calcium. Le silicium aide les cellules végétales à se défendre contre les attaques fongiques en dégradant les haustorias et en produisant des callosités et des papilles . Avec un traitement au silicium, les cellules épidermiques sont moins sensibles à l'oïdium du blé. 

Le lait est depuis longtemps populaire auprès des jardiniers amateurs et des petits producteurs biologiques comme traitement contre l'oïdium. Le lait est dilué avec de l'eau (généralement 1:10) et pulvérisé sur les plantes sensibles au premier signe d'infection, ou à titre préventif, avec des applications hebdomadaires répétées souvent pour contrôler ou éliminer la maladie. Des études ont montré que l'efficacité du lait était comparable à celle de certains fongicides conventionnels,  et meilleure que le bénomyl et le fénarimol à des concentrations plus élevées. ^Le lait s'est avéré efficace dans le traitement de l'oïdium des courges d'été , ^des citrouilles ,  ^des raisins ,  et des roses .  Le mécanisme d'action exact est inconnu, mais un effet connu est que la ferroglobuline, une protéine dans le lactosérum , produit des radicaux d' oxygène lorsqu'elle est exposée à la lumière du soleil, et le contact avec ces radicaux endommage le champignon. 

Une autre façon de lutter contre l'oïdium du blé est la sélection de la résistance génétique, en utilisant les «gènes R» (gènes de résistance) pour prévenir l'infection. Il y a au moins 25 loci sur le génome du blé qui codent pour la résistance à l'oïdium. Si la variété particulière de blé n'a qu'un seul loci de résistance, l'agent pathogène ne peut être contrôlé que pendant quelques années. Si, cependant, la variété de blé a plusieurs locus de résistance, la culture peut être protégée pendant environ 15 ans. Parce que trouver ces loci peut être difficile et prendre du temps, des marqueurs moléculaires sont utilisés pour faciliter la combinaison de génomes résistants.  Une organisation travaillant à l'identification de ces marqueurs moléculaires est le Projet agricole coordonné pour le blé. Une fois ces marqueurs établis, les chercheurs pourront alors déterminer la combinaison la plus efficace de gènes de résistance.

La génétique

Il s'agit du génome fongique le plus répétitif séquencé à ce jour avec 90% d' éléments transposables  (mars 2013). 6540 gènes ont été annotés, un nombre similaire à celui des levures, mais inférieur à celui du reste des génomes fongiques. L'analyse de ces gènes a révélé un schéma similaire à celui trouvé dans d'autres biotrophes obligatoires de moindre présence de gènes impliqués dans le métabolisme primaire et secondaire.

Évolution de Blumeria graminis f.sp. tritici

L'oïdium du blé est un biotrophe obligatoire avec une histoire évolutive mal comprise. En séquençant son génome en 2013, de nombreux aspects de l'évolution de son parasitisme ont été dévoilés. La biotrophie obligatoire est apparue plusieurs fois au cours de l'évolution chez les ascomycètes comme B. graminis et les basidiomycètes , donc une pression sélective différente a dû agir dans les différents organismes au fil du temps. On a vu que B. graminis f.sp.  Le génome de tritici est une mosaïque d'haplogroupes avec des temps de divergence différents, ce qui explique son adaptabilité unique aux pathogènes. L'haplogroupe H _vieux (divergé de 40 à 80 mya) permet l'infection du blé tétraploïde sauvage et de l'H_jeune (divergé de 2 à 10 mya) permet l'infection à la fois du blé hexaploïde domestiqué. On émet l'hypothèse que ces mosaïcismes ont été maintenus par propagation clonale dans des populations de petite taille effective ou par propagation quasi-clonale dans des populations de grande taille effective. De plus, on a vu qu'il existe une pression sélective positive agissant sur les gènes qui codent pour les protéines sécrétrices candidates et les protéines sécrétrices candidates non sécrétées, indiquant que ceux-ci pourraient participer à la relation gène pour gène de la résistance aux maladies des plantes.

Importance

L'oïdium peut être trouvé dans toutes les zones de culture du blé des États-Unis, mais il sera généralement le plus grave dans l'est et le sud-est.  Il est plus courant dans les régions à environnement humide ou semi-aride où le blé est cultivé.  L'oïdium est devenu une maladie plus importante dans certaines régions en raison de l'application accrue d'engrais azoté, ce qui favorise le développement du champignon.  Les symptômes graves de l'oïdium peuvent provoquer un retard de croissance du blé.  Si elle n'est pas gérée, cette maladie peut réduire considérablement les rendements en réduisant les zones photosynthétiques et provoque des talles non productrices de graines.  L'oïdium entraîne une réduction de la taille des grains et des rendements inférieurs.  Plus tôt l'oïdium commence à se développer et à quelle hauteur sur la plante il se développe en fleurissant, plus la perte de rendement est importante. ^Des pertes de rendement allant jusqu'à 45 pour cent ont été montrées en Ohio sur des variétés sensibles lorsque les plantes sont infectées tôt et que le temps favorise la maladie.