Eutypa lata

Les identifications moléculaires les plus récentes ont révélé une grande variabilité entre isolats qui ont été organisés en groupes d'haplotypes, ceci plutôt que de suggérer des espèces ou des sous-espèces distinctes.
L'eutypiose est l'une des plus récentes maladies identifiées sur vigne. Cette maladie de dépérissement est causée par le développement dans le bois du champignon lignicole E. lata*. Elle a été signalée dans la plupart des grands pays viticoles du monde. Son incidence et sa sévérité fluctuent en fonction des régions, elles semblent étroitement liées à :

La pluviométrie qui régit l'humectation du bois et donc la formation des périthèces
La sensibilité des cépages
La rigueur dans l'application des mesures prophylactiques.

Cette maladie a "explosé" sur l'ensemble du vignoble français à la fin des années 1970. Sur la période 2004-2008, les résultats de l'Observatoire National « Maladies du Bois » montrent que 50 % des parcelles de vigne visitées présentent des symptômes foliaires d'eutypiose. La fréquence moyenne par parcelle de ceps exprimant des symptômes oscille entre 3 % et 4 %. Cette moyenne relativement faible masque en réalité une très grande variabilité d'expression de l'eutypiose en fonction des parcelles, de l'âge des ceps, des cépages et des années. Par exemple, dans la région de Cognac entre 2004 et 2006, plus de 20 % des ceps d'ugni blanc ont montré des symptômes foliaires.

L'eutypiose, aussi appelée en anglais « maladie du bras mourant », est une maladie économiquement coûteuse surtout pour les viticulteurs soucieux de maintenir le potentiel qualitatif de leur patrimoine viticole (achats de complants, coût de la prophylaxie). En effet, cette maladie les oblige à couper les parties malades ou à remplacer les ceps morts. Les parcelles deviennent hétérogènes, parfois trop rajeunies ou d'encépagement déséquilibré (introduction de cépage résistant) ce qui contribue à déprécier la qualité des vins. Plus grave encore, le volume de récolte est souvent maintenu en faisant surproduire les ceps sains, ceci malgré de nombreuses souches manquantes.

Signalons que l'eutypiose entraînerait également une perte des arômes variétaux chez le Sauvignon même légèrement atteint

- Classification : Fungi, Ascomycota, Pezizomycotina, Sordariomycetes, Xylariomycetidae, Xylariales, Diatrypaceae
- Synonymes : Sphaeria lata Pers., (1796) ; Eutypa armeniacae Hansf. & M.V. Carter, (1957)

Eutypa lata peut se développer plusieurs années dans le bois avant que des symptômes foliaires, attribués à la production de toxines, apparaissent et permettent de signaler la présence de la maladie.

Bras et tronc

Des coupes transversales dans les bras ou le tronc des souches malades permettent d'observer une nécrose du bois de consistance dure, de couleur brune, toujours sectorielle et bien délimitée dans le prolongement d'une plaie ou d'une zone de taille (figures 1 et 2). Le bois se dégrade progressivement en une pourriture sèche, de type cubique, et casse très facilement. La cassure obtenue rappelle celle constatée dans le cas d'une carotte coupée en deux manuellement. Dans les zones de bois mort, où l'écorce s'est exfoliée, on observe des plages grisâtres à noirâtres, bosselées, qui contiennent des fructifications globuleuses du champignon, et en particulier les périthèces (figures 3 et 4).

Figure 1

Les nécroses du bois engendrées par Eutypa lata se présentent toujours sous forme sectorielle. Elles sont brunes, parfois légèrement violacées à rougeâtres.

Figure 2

Un autre aspect d'une nécrose sectorielle dans le bois provoquée par Eutypa lata

Figure 3

Le bois de vigne atteint d'eutypiose perd son écorce. Dans ces zones de bois mort se développent les fructifications d’Eutypa lata, sous forme de plages noirâtres

Figure 4

De nombreux périthèces sont présents à l'intérieur du stroma qui couvre une partie de ce cep de vigne, conférant à ce dernier l'aspect d'une peau d'éléphant. Eutypa

Figure 5

Jeune pousse aux entre-nœuds courts et aux feuilles chlorotiques se développant sur un cep affecté par Eutypa lata (eutypiose)

Figure 6

Les pousses issues d'un bras infecté par Eutypa lata ont une croissance ralentie, des entre-nœuds courts et des feuilles crispées et chlorotiques. (eutypiose)

Figure 7

Ce cep présente un bras mort. Les pousses se développant sur le bras encore fonctionnel sont rabougries, avec des petites feuilles déformées et chlorotiques. Eutypa lata (eutypiose)

Figure 8

Sur les ceps affectés par Eutypa lata, les jeunes feuilles sont plus petites et chlorotiques, déformées, et parfois nécrosées. (eutypiose)

Figure 9

De nombreuses lésions nécrotiques brunes, internervaires, matérialisent les effets de la toxine d'Eutypa lata sur la vigne (eutypiose)

Bras et tronc

Des coupes transversales dans les bras ou le tronc des souches malades permettent d'observer une nécrose du bois de consistance dure, de couleur brune, toujours sectorielle et bien délimitée dans le prolongement d'une plaie ou d'une zone de taille (figures 1 et 2) . Le bois se dégrade progressivement en une pourriture sèche, de type cubique, et casse très facilement. La cassure obtenue rappelle celle constatée dans le cas d'une carotte coupée en deux manuellement. Dans les zones de bois mort, où l'écorce s'est exfoliée, on observe des plages grisâtres à noirâtres, bosselées, qui contiennent des fructifications globuleuses du champignon, et en particulier les périthèces (figures 3 et 4).

Végétation et jeunes rameaux herbacés

Contrairement à l'Esca, les premiers symptômes perceptibles en cours de végétation s'observent dès le printemps sur les jeunes rameaux herbacés. Toutes les pousses issues d'un bras infecté ou quelques-unes seulement présentent une croissance ralentie avec des entre-nœuds courts et plus ou moins réguliers (figure 5). Les feuilles sont, en général, petites, souvent chlorotiques, frisottées ou crispées, parfois déchiquetées. Des taches nécrotiques se forment aussi sur le limbe pouvant se généraliser ensuite à l'ensemble de la feuille. A un stade plus avancé de la maladie, les rameaux portent souvent des ébauches de feuilles ou même en sont complètement dépourvus. A un stade ultime, le bras porteur de rameaux rabougris peut dépérir en cours de saison.

Inflorescences et grappes

Les inflorescences se dessèchent parfois avant la floraison. Dans le cas contraire, elles présentent un port dressé, manifestent des symptômes de coulure ou de millerandage. Les grappes formées sont constituées de petites baies souvent apyrènes.

Biologie, épidémiologie

Conservation et source d'inoculum

Eutypa lata est un champignon ubiquiste très polyphage vivant aussi bien à l'état saprophyte que parasite. Il se conserve essentiellement grâce à son mycélium, mais surtout à ses organes de reproduction sexuée, les périthèces présents à la surface des bois morts (figures 1 à 3). Ainsi, tous les ceps, les bras, ou les cornes qui restent en place dans les parcelles, en bout du rang ou mis en tas à proximité des bâtiments d'exploitation pour usages divers, sont autant d'inépuisables sources d'inoculum à l'origine de la contamination des ceps et des vignobles voisins.

Il a aussi été isolé sur de très nombreuses plantes pérennes angiospermes. Au moins 89 plantes hôtes, très différentes, ont été recensées à ce jour. Parmi elles on peut citer de nombreuses espèces forestières (saule?), fruitières ou ornementales, notamment des rosacées (Prunus, Malus, Pyrus, ?...) et plus récemment Actinidia. Il n'est pas exclu que certaines de ces espèces, cultivées à proximité de parcelles de vigne, puissent contribuer à conserver et multiplier E. lata.

Sporulation, dissémination

L'humectation du bois favorise la formation et la maturation des périthèces (figures 1 à 3) qui peuvent resté fertiles pendant au moins 3 ans. L'émission des ascospores (figure 4) a lieu deux heures après le début d'une pluie d'au moins 0,5 mm. Elle peut être intensive pendant environ 2 à 3 jours. Le vent assure leur dissémination parfois sur de longues distances. Les ascospores, qui constituent chaque année l'inoculum primaire, sont projetées pendant toute l'année dans les conditions climatiques des vignobles de la façade Atlantique. Soulignons que dans les vignobles où le climat est plus sec (Midi de la France, Californie), on n'observe pas de sporée aérienne pendant l'été. De plus, dans les zones climatiques où la pluviométrie annuelle ne dépasse pas les 250 à 300 mm, la présence de périthèces est rare et l'impact de l'eutypiose généralement faible.
Signalons que ce champignon forme aussi des pycnides et des pycniospores dont la capacité de germination est très faible. Leur rôle épidémique reste à préciser.

Pénétration dans la plante et invasion de l'hôte

Les ascospores se déposent au hasard sur les ceps, notamment sur les plaies de taille. Elles germent à des températures comprises entre 1°C et 45°C. Le mycélium pénètre les plaies de taille, gagne les vaisseaux du bois, puis les tissus adjacents par les ponctuations environ 4 à 14 jours après les contaminations. Sa progression dans le bois au vignoble peut atteindre 5 cm/an.
Les plaies de taille récentes présentent une réceptivité importante qui diminue progressivement avec l'âge sous l'effet combiné de la cicatrisation des tissus et de la concurrence d'autres micro-organismes pathogènes ou saprophytes occupant la même niche écologique. A l'approche du printemps, les pleurs (écoulement de sève par les plaies de taille) gênent l'installation du champignon, réduisant la durée de réceptivité des plaies de taille.

E. lata, dont l'agressivité peut varier selon les isolats, est capable de coloniser toutes les blessures y compris celles réalisées au printemps lors de l'épamprage ou de l'ébourgeonnage. Mais les plaies de taille d'hiver restent le site de pénétration privilégié. Ajoutons que ce champignon semble spécifique des tissus ligneux car il n'a jamais été retrouvé naturellement dans des organes herbacés ; il est donc très rare de l'isoler à partir de jeunes plants. E. lata n'est pas un champignon transmis par les jeunes plants.
Par la suite, il se propage lentement dans le bois et occasionne une nécrose sectorielle caractéristique en forme de V. Le mode de dégradation du bois observé en microscopie électronique à transmission, montrent que les trois principaux constituants des parois des cellules ligneuses, à savoir la lignine, les celluloses et les hémicelluloses, sont attaquées simultanément chez les cépages sensibles, avec formation de cavités dans les parois, conférant ainsi au bois son caractère cassant. Plusieurs métabolites toxiques impliqués dans les symptômes foliaires, dont l'eutypine, l'eulatinol..., sont produits.

Le cycle biologique de l'eutypiose est très long ; il peut durer de 4 à 8 ans.

Conditions favorables

De nombreux facteurs culturaux ou environnementaux peuvent influencer le développement de l'eutypiose.
La présence de bois morts (cornes, souches) dans les parcelles ou à proximité constitue un facteur prépondérant de développement de ce dépérissement de la vigne.
La vigueur des ceps a d'abord été citée comme un facteur favorable à l'eutypiose dans les années 1980, car elle oblige les tailleurs à réaliser des plaies de tailles plus nombreuses et plus larges. Plus tard, la vigueur a été plutôt considérée comme un atout car les ceps vigoureux émettent des pampres permettant de les recéper et les restaurer lorsqu'ils sont malades. De plus, les ceps vigoureux supporteraient plus longtemps la maladie que les autres.

Parmi les autres facteurs également favorables à l'eutypiose, citons les formes ou les modes de taille générant des plaies plus ou moins nombreuses et larges. Ces dernières sont particulièrement propices aux pollutions par les ascospores et ensuite à une colonisation aisée des vaisseaux par le mycélium. A cet égard, la transformation des ceps dans les années 80, d'une forme basse en guyot à une forme haute permettant la mise en œuvre de la vendange mécanique, a entraîné la formation de plaies importantes et ainsi contribué à l'extension de cette maladie. Les formes avec des bras longs (cordons) dépérissent plus lentement que celles avec des bras courts, mais peuvent exprimer plus longtemps les symptômes foliaires.
La disponibilité en eau, facteur indispensable à la croissance de la vigne et de tous les bioagresseurs qui y sont associés, semble un facteur essentiel au développement d'E. lata. On considère généralement que l'expression de l'eutypiose est régulière dans une région dès lors que la pluviométrie atteint 500 mm/an. L'eau (pluie, rosée) est indispensable à la sporulation d'E. lata, mais également à l'expression des symptômes. Les fins d'hiver et les printemps pluvieux ont été souvent signalés comme favorables à de fortes expressions des symptômes foliaires. De plus, des parcelles immergées chaque printemps durant plusieurs années ont montré une aggravation progressive de l'eutypiose.

L'influence exacte de la nature des sols (structure ou texture) sur le développement de l'eutypiose n'est pas encore clairement précisée. Mais il est très probable que la réserve en eau ou la richesse en éléments fertilisants jouent un rôle important. L'influence de la fertilisation est à l'étude. Les sols «chlorosant» et les sols hydromorphes ont déjà été cités comme favorables à cette maladie.

Figure 1

De nombreux périthèces sont présents à l'intérieur du stroma qui couvre une partie de ce cep de vigne, conférant à ce dernier l'aspect d'une peau d'éléphant. Eutypa lata (eutypiose)

Figure 2

Lorsqu'on coupe le stroma noir et superficiel présent sur le cep, on peut observer des logettes circulaires blanches ou noires correspondant aux périthèces vus en coupe. Eutypa lata (eutypiose)

Figure 3

Détail de périthèces d'Eutypa lata coupés transversalement. (Eutypiose)

Figure 4

Mélange d'asques et d'ascospores d'Eutypa lata (eutypiose)

Description du champignon

La forme parfaite (téléomorphe), Eutypa lata, se caractérise par des périthèces se développant dans un stroma noirâtre visible sur le bois mort dans les zones où l'écorce est exfoliée (figures 1 et 2). Ces périthèces de forme globuleuse (300 à 500 µm) muni d'un col assez court confèrent à la surface du bois colonisé un aspect bosselé. Ils contiennent des asques (séparés par des paraphyses) cylindro-claviformes, arrondis au sommet, munis d'un long pédicelle (figure 3) ; leur taille est d'environ 30-60 x 4-7 µm. Chaque asque contient généralement 8 ascospores arquées (en forme de banane) de couleur jaune pâle à brun clair et mesurant 5-11 x 1,5-2 µm (figure 4).
La forme imparfaite (anamorphe), Libertella blepharis. A. L. Smith, se caractérise par des pycnides noires (figure 5), sub-globuleuses de 200 à 300 µm, se formant sur le bois généralement dans les zones où plus tard apparaîtront les périthèces. Ces pycnides émettent un cirrhe (sorte de fin cordon gélatineux) (figure 6) dans lequel sont noyés des stylospores (pycniospores) arquées caractéristiques mesurant 18-25 x 1 µm (figure 7).
Isolement, conservation sur milieu artificiel : E. lata est facilement isolé dans le bois mort ou à la frontière avec le bois sain et cultivable au laboratoire sur un milieu nutritif sur lequel il développe une colonie mycélienne blanche, montrant des filaments aériens plus ou moins abondants se réunissant en petits cordons. En vieillissant, les colonies prennent une couleur grise ou brunâtre et les pycnides apparaissent après 4 à 8 semaines d'incubation (figure 8). Comme beaucoup de champignons, son optimum thermique est situé entre 20°C et 25°C. Mais il est également capable de germer à partir de 1°C et de se développer lentement à des températures basses de l'ordre de 5°C.

Figure 1

Des périthèces se sont formés au sein de ce stroma présent sous l'écorce. Ce dernier confère à la surface du cep l'apparence d'une peau d'éléphant. Eutypa lata (eutypiose)

Figure 2

Huit ascospores hyalines et arquées sont visibles dans un asque d'Eutypa lata (eutypiose)

Figure 3

Forte concentration d'ascospores arquées et caractéristiques d'Eutypa lata. (Eutypiose)

Figure 5

Quelques pycnides d'Eutypa lata se sont formées in vitro ; des cirrhes visqueux marquent leur emplacement. (Eutypiose)

Figure 6

Un cirrhe contenant de très nombreuses conidies sort d'une pycnide d'Eutypa lata. (Eutypiose)

Figure 7

Aspect au microscope optique des conidies ou stylospores d'Eutypa lata. Elles sont hyalines, effilées et arquées. (Eutypiose)

Figure 8

La colonie mycélienne d'Eutypa lata présente d'abord une coloration blanche. En vieillissant, celle-ci devient grisâtre et des pycnides noires apparaissent en surface.

Méthodes de protection vis-à-vis de Eutypa lata

Il n'existe pas de méthodes curatives permettant d'éradiquer le champignon dans le bois. La mise en œuvre de méthodes prophylactiques reste le meilleur moyen de limiter l'eutypiose.

Diminuer les sources de l'inoculum via la suppression de tous les résidus de taille (ceps, bras, cornes) susceptibles de porter des périthèces. L'idéal et de collecter tous les bois immédiatement après la taille et de les mettre à l'abri de la pluie.
Effectuer la taille des cépages sensibles en fin de campagne (par temps sec et sans vent).
Protéger les plaies de taille afin d'empêcher la contamination du cep par le champignon de préférence avec un mastic. L'utilisation de microorganismes antagonistes, des Trichoderma spp., peut aussi être envisagée. Actuellement, seule une préparation à base de Trichoderma est autorisée, en badigeonnage ou pulvérisation, pour protéger les plaies de taille.
Utiliser des cépages ou des porte-greffes tolérants ou résistants. Dans les parcelles fortement affectées; le regreffage, comme le recépage, donnent d'excellents résultats.
Préférer les modes de conduite favorisant une architecture du cep avec des bras longs.