Passalora fulva 

Cladosporiose

- Classification : Fungi, Ascomycota, Dothideomycetes, Dothideomycetidae, Capnodiales, Mycosphaerellaceae
- téléomorphe : Mycosphaerella
- synonymies : Cladosporium fulvum Cooke, (1878)
                            Fulvia fulva (Cooke) Cif., (1954)
                            Mycovellosiella fulva (Cooke) Arx, (1983)
- dénomination anglaise : leaf mold

Passalora fulva très spécifique de la tomate est mondialement répandu, en particulier dans les zones de production humides. Il affecte surtout les cultures sous abris, notamment mal ventilés (en sol, comme en hors-sol), mais aussi les cultures de plein champ de zones humides et chaudes. Ses dégâts peuvent être considérables dans les abris, surtout si des variétés sensibles y sont cultivées. La destruction d'une partie du feuillage occasionnée par ses épidémies peut être à l'origine de baisses de rendement non négligeables.

Il est présent en France et affecte essentiellement les cultures sous abris. L'utilisation de variétés résistantes rend ses dégâts beaucoup moins redoutés que par le passé.


Passalora fulva (couramment connu sous les noms de Mycovellosiella fulva et Fulvia fulva) fut décrit en 1883 par Cooke. Plutôt connu sur le terrain sous son synonyme « Cladosporium », il semble présenter de grandes affinités pour la tomate, et en particulier pour ses folioles. Sa forme sexuée (téléomorphe) n'aurait jamais été observée.


L'interaction entre ce champignon et la tomate, gouvernée par des relations gène pour gène, est étudiée depuis de très nombreuses années et constitue actuellement un modèle biologique particulièrement apprécié en pathologie végétale. La sélection de variétés de tomate résistantes à la cladosporiose a été très active au cours des dernières décennies, mais elle a connu de nombreux déboires à la suite de l'émergence de souches virulentes capables de contourner les gènes spécifiques de résistance (« Cf ») introduits dans certains cultivars. Plusieurs races sont actuellement présentes sur le terrain, révélant des profils de virulences différents.

Signalons qu'un autre Cladosporium, C. oxysporum Berk. & M.A. Curtis, (1868) [1869] a été décrit sous serre dans l'État de New York. Il serait responsable de lésions irrégulières, angulaires et brun sombre, sur les feuilles âgées de la tomate. De taille variable (1 à 5 mm), les taches seraient entourées par un halo jaune. Contrairement à P. fulva, C. oxysporum semble sporuler à la face supérieure du limbe au centre des lésions. Notons que ce champignon est aussi connu en Inde pour occasionner des pourritures sur fruits après récolte. Il est aussi responsable de taches foliaires sur poivron.

Principaux symptômes

Passalora fulva est un champignon parasite presque essentiellement foliaire. Il provoque des taches vert clair à jaune pâle, aux contours diffus, situées plutôt sur les folioles des feuilles basses (figure 1). Un duvet, d'abord blanchâtre puis violacé à brun olivâtre, couvre progressivement les taches à la face inférieure du limbe (figure 2). À terme, les tissus situés au centre des taches brunissent, se nécrosent et se dessèchent tandis que les feuilles s'enroulent. En conditions très favorables, P. fulva sporule également sur la face supérieure du limbe qu'il recouvre plus ou moins (figure 3). La maladie gagne par la suite les parties hautes des plantes tandis que les vieilles feuilles entières finissent par se dessécher entièrement et tomber parfois. La tige peut aussi être affectée.

Les fleurs sont rarement attaquées mais lorsqu'elles le sont, elles meurent avant la nouaison. Des lésions irrégulières se développent de temps à autre sur les fruits verts ou matures : de teinte noire, pourvues d'une bordure diffuse, elles donnent lieu à une pourriture pédonculaire.

Figure 1

Deux jeunes taches chlorotiques se développent sur cette foliole Passalora fulva (cladosporiose).

Figure 2

De nombreuses taches diffuses vert pâle à jaunes couvrent le limbe de cette foliole de tomate. Passalora fulva (Mycovellosiella fulva ou Fulvia fulva) (cladosporiose, leaf mold)

Figure 3

Un duvet violacé est visible sur ces deux taches chlorotiques à la face inférieure du limbe, Passalora fulva (Cladosporiose).

Figure 4

A la face inférieure du limbe, les taches diffuses et jaunâtres se couvrent progressivement de fructifications. Celles-ci apparaissent d'abord blanches puis brun olivâtre de Passalora fulva (Mycovellosiella fulva ou Fulvia fulva) (cladosporiose, leaf mold).

Figure 5

Le duvet formé de conidiophores et de conidies est assez dense et de couleur violacé Passalora fulva (Cladosporiose).

Figure 6

Cette foliole chlorotique est entièrement contaminée, elle est recouverte par les fructifications brun-olivâtre du champignon. Passalora fulva (Mycovellosiella fulva ou Fulvia fulva) (cladosporiose, leaf mold).

Biologie, épidémiologie

• Conservation, sources d'inoculum

Grâce à son mycélium, des sclérotes et ses conidies, Passalora fulva se conserve sur et dans le sol, sur les parois des abris.? Ses potentialités saprophytiques lui permettent de se maintenir aussi sur les débris végétaux. Très résistantes à la dessication, ses conidies peuvent survivre dans une serre plus d'une année en absence d'hôte sensible. Ce champignon peut aussi se pérenniser sur les semences. Signalons qu'il a été décrit au Brésil sur Carica papaya, hôte susceptible de le pérenniser.

• Pénétration et invasion

En entrant en contact avec les feuilles, les conidies germent si un film d'eau est présent ou si l'hygrométrie est supérieure à 85 %. P. fulva pénètre dans les feuilles par l'intermédiaire des stomates. Les contaminations s'effectuent en 24 à 48 heures dans les abris mal aérés. Le mycélium envahit les espaces intercellulaires du mésophylle. L'incubation est assez longue : elle dure couramment de 10 à 15 jours, puis la sporulation a lieu en quelques heures.

• Sporulation et dissémination

Une fois produites en très grand nombre sur des conidiophores (figure 1) à la face inférieure des folioles, les conidies (photos 1 et 2) sont aisément disséminées par le vent, les courants d'air dans les abris, les éclaboussures d'eau, les outils, les vêtements des ouvriers. Certains insectes assureraient aussi la dissémination de ce champignon. Plus l'hygrométrie est élevée, plus la sporulation est importante.

• Conditions favorables à son développement

En Europe, P. fulva est typiquement un champignon parasite des cultures sous abris où règnent de fortes hygrométries. Il y sévit plutôt à l'automne et en début d'hiver, et au printemps. Dans ces abris, les contrastes climatiques jour/nuit lui sont très favorables, ainsi que les temps couverts et peu lumineux. On le rencontre parfois en plein champ, à l'ombre des haies et lorsque les conditions sont humides. Il affectionne particulièrement les températures de l'ordre de 20 à 25°C et des ambiances humides, et son activité est limitée au-dessous de 11°C. En zones tropicales, il se manifeste surtout durant les périodes « fraîches », lorsque l'hygrométrie de l'air est élevée. Les fumures azotées excessives favorisent également la cladosporiose.

Figure 1

Le duvet formé de conidiophores et de conidies est assez dense et de couleur violacé Passalora fulva (Cladosporiose).

Figure 2

Grâce à une loupe binoculaire, les nombreuses fructifications constituant le velouté peuvent être aisément observées. Passalora fulva (cladosporiose, leaf mold).

Figure 3

De nombreuses conidies irrégulières, parfois cloisonnées et brunâtres, sont observées sur le limbe. Passalora fulva (cladosporiose, leaf mold).

Figure 4

Détail des conidies bicellulaires les plus caractéristiques de la forme asexuée de Passalora fulva (cladosporiose, leaf mold) (Bruce WATT - University of Maine)

Méthodes de protection

• En cours de culture

Dès que vous avez observé les premières taches, il convient d’aérer au maximum les abris pour réduire l’hygrométrie de l’air ambiant en dessous de 85 % et éviter la présence d’eau libre sur les folioles. Il y a lieu aussi de chauffer les abris à certaines périodes afin de maintenir des températures de nuit plus chaudes que celles de l’extérieur. Un effeuillage de la base des plantes permet d’éliminer les premières feuilles attaquées et favorise l’aération des parties basses des plantes.

Des traitements peuvent être réalisés avec un ou plusieurs fongicides autorisés (e-phy). Dans les zones à risques, ils devront être effectués chaque semaine et avec soin. On s’assurera de bien couvrir les plantes avec la bouillie fongicide, en particulier la face inférieure des feuilles basses. Des souches résistantes à certains fongicides ont été détectées dans plusieurs pays. Par exemple, des résistances croisées au flusilazole, myclobutanil et triadiméfon ont été mises en évidence chez Passalora fulva en Chine.

Les débris végétaux seront éliminés assez rapidement, à la fois en cours de culture à la suite des différentes opérations culturales et en fin de culture après l’arrachage des plantes. Ils devront être détruits.
 

• Culture suivante

Avant la mise en place de la culture suivante, une désinfection des structures et des parois des abris devra être envisagée afin de détruire les spores de P. fulva présentes. Pour cela vous pourrez utiliser divers produits chimiques. Dans certains pays, il est classiquement employé une eau formolée titrant de 2 à 5 % et pulvérisée très puissamment sur les parois. On emploie aussi le formol en fumigation à raison de 0,9 l de solution commerciale (à 38 % de formaldéhyde) pour 100 m³. Le permanganate de potassium (à 360 g pour la même quantité de formol par unité de volume) est souvent ajouté en tant qu’agent oxydatif. Les températures durant la désinfection doivent être supérieures à 10°C et l’humidité relative comprise ente 50 et 80 %. Les abris seront laissés fermés durant au moins 24 heures et seront ensuite bien aérés pendant une journée avant plantation. Le formol est parfois appliqué par aspersion à la dose de 3 500 l/ha. Une solution d’eau de Javel titrant de 4 à 7 % de solution commerciale à 48°Chl. peut aussi être pulvérisée.

D’autres produits sont couramment préconisés pour désinfecter les structures et les parois des abris (e-phy).

La chaleur est parfois utilisée entre deux cultures pour détruire l’inoculum résidant dans les abris. Pour cela, ces derniers sont maintenus fermés, sans ventilation, afin d’assurer une température de l’ordre de 57°C pendant au moins 6 heures.

Les graines parfois polluées pourront être trempées dans une eau à 50°C durant 25 minutes. On évitera les fumures azotées excessives et les plantes trop végétatives aux tissus gorgés d’eau.

Il conviendra de ne pas utiliser des densités de plantation trop importantes afin de favoriser l’aération de la culture et la présence d’un couvert végétal dense et ombrageux. De plus, l’ensemble des mesures sanitaires et agroculturales décrites précédemment seront mises en place préventivement.

Des traitements préventifs pourront être réalisés avec les fongicides préconisés précédemment, lors des périodes à risques — notamment à fortes hygrométries (e-phy). Ils auront lieu le matin afin que les plantes sèchent dans la journée. Par ailleurs, on évitera d’utiliser l’irrigation par aspersion. Signalons qu’un système d’aide à la décision, Greenman, mis au point pour réduire l’utilisation des pesticides sous abri, est en cours de validation sur tomate pour Botrytis cinerea et P. fulva.

Il existe de nombreuses variétés résistantes à la cladosporiose. Elles sont le fruit d’un intense travail de sélection. Les résistances ont été recherchées chez plusieurs espèces sauvages : Lycopersicon cheesmanii, L. chilense, L. hirsutum, L. pennellii, L. peruvianum et L. pimpinellifolium. Parmi les gènes utilisés, citons « Cf-2 », « Cf-4 », « Cf-5 », « Cf-6 », « Cf-8 », « Cf-9 », « Cf-11 »… Malheureusement, plus d’une douzaine de races de P. fulva capables de contourner un ou plusieurs gènes de résistance présents dans les variétés cultivées ont été caractérisées. En Europe, de nombreux hybrides cultivés sous abris cumulent des gènes de résistance permettant de contrôler la plupart des races de P. fulva. Ils sont indiqués comme étant C5 dans les catalogues. Notons que cette combinaison génétique est quelquefois surmontée dans la pratique par une race relativement peu répandue dans les cultures. C’est le cas notamment en région méditerranéenne.