Spongospora subterranea - Gale poudreuse

La gale poudreuse est une maladie des tubercules de pomme de terre .  Elle est causée par le cercozoaire Spongospora subterranea f. sp. subterranea et est répandu dans les pays producteurs de pommes de terre.   Les symptômes de la gale poudreuse comprennent de petites lésions aux premiers stades de la maladie , évoluant vers des pustules surélevées contenant une masse poudreuse. Ceux-ci peuvent éventuellement se rompre dans le périderme du tubercule.  Les pustules poudreuses contiennent des spores de repos qui libèrent des zoospores d' anisokont (spore asexuée de deux longueurs inégales flagelles ) pour infecter les poils des racines des pommes de terre ou des tomates.  La gale poudreuse est un défaut cosmétique sur les tubercules, qui peut entraîner le rejet de ces pommes de terre. Les pommes de terre infectées peuvent être pelées pour enlever la peau infectée et le reste à l'intérieur de la pomme de terre peut être cuit et mangé. 

En général, on en sait peu sur le cycle de vie de Spongospora subterranea f.sp subterranea (Sss). La majeure partie du cycle de vie actuellement proposé est basée sur celui de Plasmodiophora brassicae , un protozoaire étroitement apparenté et mieux étudié . Il a été proposé, en raison de cette similitude, qu'il existe deux étapes distinctes sous lesquelles Sss peut exister; les stades asexué et sexuel.

Stade asexué: une zoospore infecte les tissus racinaires et devient un plasmodium uninucléé. Ce plasmodium subit une division nucléaire mitotique (crée de nombreux noyaux dans une seule cellule) et se transforme en un plasmodium multinucléé . Ensuite, le plasmodium multinucléé forme le zoosporange , qui finit par libérer plus de zoospores. Ce processus peut se produire relativement rapidement et peut agir comme une source importante d'inoculum secondaire dans un champ. 

Stade sexuel: Ce stade suit un schéma similaire au stade asexué, mais à quelques exceptions près. On suppose que deux zoospores fusionnent ensemble pour former une dicaryotique zoospore (avec deux noyaux haploïdes distincts, n + n), puis infectent les racines. Une fois que l'infection se produit, la zoospore dicaryote se développe en un plasmodium binucléé (une paire sur les noyaux, n + n). Semblable au stade asexué, ce plasmodium répliquera également son noyau pour créer un plasmodium multinucléé (plusieurs paires de noyaux, n + n). La deuxième différence principale entre les étapes se produit ici. Les paires de noyaux (n + n) fusionneront par caryogamie , et le plasmodium se divisera rapidement en de nombreuses spores au repos dans un Sporosori (sac de spores, également appelé cystosori). Ces spores au repos ont des parois à trois couches et sont extrêmement résistantes à l'environnement, ce qui leur permet de persister dans le sol pendant plus de 10 ans.

Pour rappel, l'essentiel du cycle de vie n'est toujours pas clair. Cependant, la présence de zoospores, de plasmodes, de zoosporanges et de spores au repos a été observée sur le terrain et en laboratoire.  Les niveaux de ploïdie et les événements de caryogamie ne sont que théorisés et doivent encore être prouvés.

La pathogenèse de Spongospora subterranea est plus efficace dans les environnements frais et humides, tels que le nord de la Grande-Bretagne, le bassin Columbia du centre-sud de Washington et le centre-nord de l'Oregon. Les conditions environnementales sont particulièrement critiques lors de la libération d'agents infectieux (zoospores) dans le sol-environnement. Lorsqu'elles sont libérées des spores au repos, les zoospores ont besoin d'humidité pour nager vers le tubercule ou les racines de l'hôte.  Une étude a révélé que la tavelure poudreuse était significativement plus courante sur les plantes cultivées dans une humidité constante que sur les plantes cultivées avec des niveaux d'humidité variables.  Dans cette même étude, elle a conclu que le risque de maladie était davantage lié à l'environnement, ou au niveau d'humidité, qu'au niveau d'inoculum présent. L'inoculum peut être présent mais incapable de se disperser en raison des conditions environnementales et n'atteint donc pas le tissu hôte pour l'infecter. D'autres facteurs environnementaux qui affectent l’infection à Spongospora subterranea sont directement liés aux pratiques agronomiques . L'utilisation accrue d'engrais contenant du nitrate ou de l'azote ammoniacal augmente l'incidence et la gravité de la gale poudreuse.  On pense que la fécondation augmente la croissance des racines et fournit ainsi plus de tissu pour que l'infection et le cycle de la maladie se produisent. En outre, cellulose réduite à l'intérieur des parois cellulaires causé par un excès d'azote peut augmenter la sensibilité de l'hôte à l'infection. Il est évident que l'environnement peut affecter directement à la fois la sensibilité de l'hôte et la dispersion du pathogène, définissant finalement le rythme du cycle de la maladie.

Tubercule de pomme de terre couvert de croûtes poudreuses

S. subterranea est un parasite obligatoire phytomyxea  qui infecte les structures souterraines de l'hôte. L'infection entraîne une hypertrophie et une hyperplasie des cellules hôtes et éventuellement un éclatement.  Cependant, le mécanisme derrière cela est encore inconnu.  Les zoospores infectent les poils de la racine en se fixant à la surface externe, en enkystant puis en pénétrant l' épiderme à travers les lenticelles et les stomates .  Une fois à l'intérieur, le plasmodium multinucléé se divise pour se propager et produire plus de zoospores. Le plasmodium amène les cellules hôtes infectées à se multiplier rapidement et à grossir en galle. Cette multiplication rapide produit également des cellules uninucléées qui s'agrègent sous forme de Sporosori.  Le Sporosori ressemble à une masse poudreuse dans la fiel, ce qui donne son nom à cette maladie.  Finalement, la bile gonfle et éclate l'épiderme du tubercule, libérant les spores dans le sol. La gravité de la bile dépend du niveau d'inoculum, de l'environnement et du type de peau de pomme de terre. L'infection est la plus répandue aux premiers stades de la formation des tubercules, alors que le tissu de la pomme de terre n'est pas ubérisé.  Mais l'infection peut survenir à tous les stades du développement. Les pommes de terre à peau blanche et rouge et très sensibles tandis que la peau rousse sont quelque peu résistantes.  La peau de Russet est plus épaisse et a des niveaux plus élevés de protéine LOX qui est utilisée comme marqueur de résistance. On sait peu de choses sur la variation et la recombinaison sexuelle au sein de S. subterranea, donc une priorité élevée est donnée à la recherche des variations au sein des cultivars de pomme de terre pour la recherche des relations hôte / pathogène et de la gestion. 

La tavelure poudreuse a des implications importantes pour l'agriculture commerciale. Non seulement l'agent pathogène lui-même cause des dommages, mais l'agent pathogène est également un vecteur du virus du mop-top de la pomme de terre , un autre agent pathogène des plantes. En conséquence, sa présence menace grandement le rendement de la pomme de terre pour les agriculteurs. Les pustules éclatées peuvent également agir comme une plaie pour d'autres champignons à infecter, tels que Phytophthora erythroseptica et Phytophthora infestans . Ainsi, les tubercules avec la gale poudreuse peuvent avoir une incidence accrue d'autres maladies dévastatrices, notamment la pourriture rose, la pourriture sèche, le point noir et le mildiou .  Les tubercules de pomme de terre formeront des pustules de tavelure poudreuses qui inhibent leur capacité à être vendues. De nombreux marchés refusent d'acheter des pommes de terre avec des cicatrices horribles même si elles peuvent être consommées sans danger. La recherche n'a pas encore trouvé de moyen efficace de peler les croûtes sans endommager la pomme de terre.  Les pommes de terre refusées à la vente créent un lourd fardeau financier pour les agriculteurs.  De plus, comme l'inoculum du sol peut survivre pendant des années sous forme de spores, l'agent pathogène est très difficile à éliminer une fois présente. En Grande-Bretagne, un récent projet de diagnostic financé par le Potato Council a révélé que jusqu'à 82% des champs étaient positifs pour l'inoculum du sol. 

S. subterranea n'a actuellement aucun contrôle chimique efficace. Par conséquent, d'autres techniques de gestion culturelle doivent être utilisées. Utiliser des semences certifiées propres et planter dans des champs historiquement sains est la meilleure forme de contrôle.  Ces méthodes peuvent empêcher l'infestation de restituer les spores. Étant donné que l'infection est favorisée par des températures du sol fraîches et une humidité élevée du sol, une plantation retardée peut également aider à réduire les effets négatifs du pathogène. Une plantation retardée réduit la période de croissance dans les sols plus froids, diminuant par la suite la germination des spores. Une limite à cette méthode est une diminution supplémentaire du rendement du marché au début. ^[La chimigation pré-plantation avec du métam sodium peut réduire les propagules de l'agent pathogène.  D'autres moyens de contrôle courants comprennent l'utilisation de pommes de terre résistantes et la rotation des cultures. Plusieurs cultivars de pommes de terre résistantes comprennent Granola, Nicola, Ditta et Gladiator.  Étant donné que l' inoculum provenant du sol peut survivre pendant de nombreuses années, les rotations des cultures devraient impliquer des espèces alternatives qui favoriseront un cycle de vie partiel du pathogène. De cette façon, les zoospores germeront sans produire de nouvelles spores. ^{[ Les} chercheurs ont étudié l'utilisation de l'acide bêta-aminobutyrique (BABA) pour favoriser la résistance de la pomme de terre. BABA déclenche une résistance acquise systémique des plantes(SAR), un mécanisme naturel de défense des plantes. Lorsque les pommes de terre sont inoculées avec du BABA puis inoculées plus tard avec le pathogène S. subterranea, elles présentent une réduction globale de la maladie. Bien que la réduction des agents pathogènes ait été soutenue expérimentalement, d'autres expérimentations doivent être effectuées. . Les données génomiques, y compris un projet de génome, sont récemment devenues disponibles, qui pourraient contenir des informations pouvant être utilisées pour améliorer la gestion de la maladie.