INTRODUCTION

Durant la belle saison, nos arbres sont revêtus de leur feuillage. Les feuilles dissimulent alors tout le lacis complexe des branches et des rameaux qui confèrent pourtant à l’arbre son architecture intime. Tant que les feuilles recouvrent les branches, la réponse à la question : « Qui est tu ? ». Jetons un œil à une feuille de platane ou de copalme on  dirait de l’érable. En hiver, en l’absence de feuillage, leurs différences sautent aux yeux.

La majorité des arbres et arbustes sont identifiables sans leurs feuilles. Lorsque les arbres se dépouillent de leurs feuilles en automne et n’offrent plus au regard que le squelette de leurs branches, il faut patienter jusqu’en avril pour assister au débourrement printanier. Toute formation qui a trait aux arbres, qu’elle soit scolaire, paysagère ou encore sylvicole, exige de ses élèves une très solide connaissance de leur objet d’étude, y compris en hiver.

Pourquoi les feuilles tombent-elles ?

Le feuillage de nos arbres caducifoliés n’est visible qu’en été, saison durant laquelle, en Europe médiane, tombent les plus fortes précipitations : c’est alors la période de croissance optimale pour les végétaux. Arbres et arbustes élaborent à cette période une telle quantité de matière qu’une partie peut être mise en réserve dans l’ensemble des parties ligneuses, mais aussi dans les bourgeons qui, de fait, représentent les pousses à venir de l’année suivante. Dans la mesure où une plante ligneuse vit plusieurs années, elle n’est pas obligée de produire des fruits chaque année, comme peut le constater régulièrement le propriétaire d’un verger.

En hiver, les feuilles poseraient un problème : par temps clair, le sol gèle et le soleil brille, ce qui réchaufferait les feuilles et favoriserait leur transpiration alors que les racines ne pourraient extraire l’eau du sol gelée. La plante se dessècherait. Sous nos latitudes, la majorité des arbres évacuent ce problème en perdant leur feuillage durant la mauvaise saison. L’adaptation des arbres aux conditions climatiques apparaît clairement par quelques comparaisons : dans le nord et l’est de l’Europe, où les influences adoucissantes du Gulf Stream ne se font plus sentir, l’été est bref. Sa durée est insuffisante pour permettre la production d’un nouveau feuillage chaque année. C’est le royaume des conifères toujours verts et de taïga boréale : leurs aiguilles sont très résistantes, adaptées à la sècheresse, et vivent plusieurs années. Dans le bassin méditerranéen au contraire, les étés sont chauds et secs et seuls le printemps et l’automne restent favorables à la croissance des végétaux. Dans ces régions où, de plus, les hivers sont doux, prospèrent les espèces sempervirentes. Avant de tomber, les feuilles de nos arbres commencent par vieillir et stocker des matériaux essentiels dans les tiges. A cette occasion, diverses molécules, comme la chlorophylle, sont déconstruites et les feuilles changent de couleur. Une étroite bande de cellules se développe ensuite à la jonction entre le pétiole et le rameau, formant une zone d’abscission le long de laquelle la feuille se détachera de l’arbre. Cette zone laisse sur le rameau une cicatrice où restent visibles les traces des faisceaux vasculaires qui reliaient la feuille à la branche.

Les bourgeons

Les bourgeons ne se trouvent que sur les plus jeunes pousses, les rameaux de l’année, la plupart à l’aisselle d’une feuille dont la chute laisse en hiver une cicatrice foliaire.

Ces bourgeons dits axillaires permettent, comme les cicatrices qui les accompagnent, de reconstituer la disposition foliaire même en plein hiver. Certains rameaux peuvent également présenter à leur extrémité un bourgeon terminal. La forme et la taille des bourgeons varient d’une espèce à l’autre et sont donc des critères importants de détermination. En général, les bourgeons sont entourés de pièces foliaires modifiées, les écailles. Lorsque celles-ci manquent, le bourgeon est nu. Le plus souvent, les bourgeons sont insérés directement à l’aisselle d’une feuille mais, parfois le premier article du rameau s’allonge et le bourgeon est alors pédicellé. Ils arrivent aussi que plusieurs bourgeons soient présents simultanément au-dessus de la même cicatrice foliaire. On distinguera alors les bourgeons accessoires des bourgeons d’accroissement. Chez nos arbres, les bourgeons accessoires sont toujours situés soit au-dessus (bourgeon ascendant) soir au dessous (bourgeons descendants) du premier bourgeon axillaire. Ils sont constitués des mêmes tissus que le bourgeon axillaire principal dont ils sont en fait de simples copies en réduction. Les bourgeons d’accroissement sont tout différents. Localisés aussi à côté du premier bourgeon axillaire mais à l’aisselle d’une écaille (qui, de fait, n’est rien d’autre qu’une ébauche de feuille), ils correspondent déjà à une future ramification. Ils sont souvent différenciés en bourgeons floraux.

Les rameaux

Dans la mesure où un arbre ne peut porter de feuilles que sur ses jeunes pousses, la chute de son feuillage en automne le contraint à produire chaque printemps de nouveaux rameaux. Si l’individu n’a pas stocké suffisamment de réserves en raison de conditions climatiques anormales ou d’une situation de concurrence défavorable, il ne produira que des pousses réduites, sur lesquelles l’écart entre les feuilles sera d’ordre millimétrique. Ces rameaux courts se rencontrent très souvent chez les grands arbres où ils sont alors souvent le signe de l’âge. Chez de nombreuses espèces, dont nos arbres fruitiers, fleurs et fruits sont produits uniquement sur ces rameaux courts. Comme leur nom l’indique, ces pousses n’ont qu’une très faible croissance en longueur : elles ne dépassent guère quelques centimètres et ne portent souvent qu’un bourgeon terminal. Dès que la pression de concurrence diminue, l’arbre peut accumuler des réserves et investir dans la production de rameaux longs grâce auxquels il peut conquérir l’espace. Sur ces rameaux longs, l’écart entre les cicatrices foliaires et, donc, entre les bourgeons, est d’ordre centimétrique. Au cœur des rameaux se trouve le plus souvent un tissu peu dense, la moelle, qui est blanche la plupart du temps. Une couleur différente se révèle un critère utile pour la détermination. Parfois, la moelle est régulièrement et le rameau est creux, ou alors elle est régulièrement interrompue et dite cloisonnée. La surface des jeunes rameaux est couverte au début d’une peau, l’épiderme, ponctuée de pores microscopiques. L’épiderme peut porter divers types de poils ou posséder une pellicule hydrofuge, la cuticule. Cuticule et poils influencent beaucoup l’aspect de la surface d’une branche : de nombreuses espèces ont des rameaux densément pubescents, couvets de poils simples ou étoilés, alors que d’autres sont glabres. Il arrive parfois aussi que la cuticule soit recouverte de pruine, une substance pulvérulente plus ou moins facile à enlever par la frottement. Chez de nombreux arbres, dès l’été, l’épiderme des jeunes rameaux est remplacé par une mince couche de liège (le périderme) : l’épiderme dépérit mais ses cellules mortes, remplies d’air, restent encore cohésives et visibles pour un temps sous la forme d’un revêtement gris argenté. Dans le liège nouvellement formé, les pores se transforment en lenticelles destinées à assurer la respiration des tissus corticaux. Chez la plupart des espèces, ces lenticelles sont visibles à l’œil nu. Les troncs âgés et les plus vieilles branches se couvrent d’une écorce, souvent caractéristique de chaque espèce. Chez certains arbres comme le hêtre ou le merisier, l’écorce reste lisse car la couche liégeuse initiale est toujours vivante. Avec l’accroissement du tronc en diamètre, les lenticelles, initialement punctiformes, tendent alors à s’élargir. Chez d’autres espèces, l’écorce continue à produire durant toute la vie de l’arbre de nouvelles couches de liège qui s’accumulent vers l’extérieur sous la forme d’un rhytidome plus ou moins épais. Avec la croissance, celui-ci tend à se déchirer en long ou sous forme de plaques écailleuses.

Moyens de défense

Lorsqu’elle est menacée d’être dévorée, une plante ne peut s’enfuir : elle doit « tenir tête ». Tous les végétaux ne sont pourtant pas sans défense. Des organes transformés en épines ou des aiguillons recouvrant l’écorce constituent ainsi un arsenal qui protège notamment les plus jeunes plants de la voracité des herbivores. Avec l’âge cependant, cette protection dissuasive, moins utile, tend à se relâcher.

Les épines correspondent à des organes modifiés, comme des tiges ou des feuilles, qui font corps avec le bois du rameau sur lequel elles sont insérées. Une épine caulinaire est située à l’aisselle d’une feuille ou d’une cicatrice foliaire (cognassiers, Chaenomeles). Dans le cas des épines foliaires ( épine-vinette, Berberis), cette cicatrice manque car c’est la feuille elle-même qui s’est transformée en épine. Les aiguillons, au contraire, sont répartis sur toute la tige et, n’ayant aucun lien profond avec le bois, se laissent facilement détacher de l’écorce (rosier, Rosa). Malheureusement, il y a des exceptions : les aiguillons du groseillier à maquereau (Ribes uva-crispa) sont très solidement fixés aux rameaux, alors que les épines stipulaires du robinier (Robinia) sont faciles à détacher.

Cicatrices foliaires

Une zone d’abscission permet le détachement de la feuille du rameau. Après la chute, il peut subsister un coussinet foliaire formant un léger relief sur la branche. Pendant que le tissu d’abscission se développe et que le point d’attache en vis-à-vis se subérise, la feuille reste encore reliée au rameau par des cordons de vaisseaux conducteurs. Une fois la feuille tombée, les emplacements de ces cordons restent visibles sur la cicatrice sous la forme de faisceaux. Comme il s’agit de critères essentiels pour la détermination hivernale des ligneux, il faux les observer attentivement. Il est parfois nécessaire de soulever avec un lame fine de dessus de la cicatrice foliaire pour pouvoir compter les faisceaux.

Les stipules libres (c’est-à-dire celles qui ne sont pas soudées au pétiole de la feuille) laissent leurs propres cicatrices. La forme de ces dernières varie de simples points situés de part et d’autre de la cicatrice foliaire à un anneau complet entourant le rameau. Il arrive parfois aussi que les stipules persistent après la chute de la feuille.

Disposition des feuilles

Comme les feuilles de la belle saison laissent après leur chute des cicatrices visibles, il est encore possible en hiver de reconnaître l’ordonnancement des feuilles sur le rameau.

Les feuilles sont insérées sur les nœuds de la tige. Lorsque plusieurs feuilles sont attachées sur le même nœud, elles sont verticillées. Un cas particulier est représenté par les feuilles situées deux par deux en vis-à-vis : ce sont des feuilles opposées. C’est environ les deux tiers des espèces, cependant, une seule feuille est présente à chaque nœud. Si elles forment deux rangs opposés à 180], elles sont distiques.

Port

La forme générale d’un ligneux varie selon l’espèce, l’âge et les conditions d’environnement. Un individu croissant au sein d’un peuplement aura un port différent d’un autre de la même espèce poussant isolément.

L’angle de ramification, la taille des branches ou la présence de nouvelles pousses caractéristiques apportent au spécialiste des informations utiles.

Échelles des illustrations

Les bourgeons sont parfois minuscules, ne dépassant pas 1 mm, alors que la majorité mesure entre 0.5 et 1 cm de long et que rares sont ceux qui atteignent plusieurs centimètres. Il était donc impossible de les dessiner tous à la même échelle. Afin de guider le lecteur, une règle simple à été appliquée : une ligne simple correspond en nature à 1 mm, une double à 1 cm.

Signification des symboles