Introduction sur les fougères

Une fougère désigne une Filicophyte, une plante ptéridophyte vascularisée sans fleur ni graine, constituée d'un rhizome produisant des tiges aériennes dont les grandes frondes, équivalentes aux feuilles, portent des sporanges sur leur face inférieure.

Les fougères sont des plantes qui n'ont pas de fleurs. Elles se reproduisent généralement en produisant des spores. Semblables aux plantes à fleurs, les fougères ont des racines, des tiges et des feuilles.

Par définition complète, une fougère est une cryptogame membre d'un groupe d'environ 12 000 espèces de plantes vasculaires qui se reproduisent par spores et n'ont ni semences ni fleurs. Les fougères diffèrent des mousses en étant vasculaires avec une nervation, elles ont des tiges et des feuilles, comme les autres plantes vasculaires.

La plupart des fougères ont ce qu'on appelle les "têtes de violon", sortes de crosses terminale de la fougère, se développant en feuilles, qui sont chacune divisées délicatement. Pour la mer, voir aussi la fougère de mer. Environ 170 espèces se trouvent en Europe, et environ 101 espèces se trouvent en Europe centrale.

Les fougères sont un habitant naturel des zones ombragées, le plus souvent là où elles obtiendront au moins un peu de soleil pendant une partie de la journée ou où elles recevront la lumière du soleil tachetée la majeure partie de la journée. En fait, la plupart des fougères ne pousseront pas aussi bien à l'ombre très dense, elles ont besoin d'un peu de soleil pour pousser au mieux.

Dans une zone boisée, les fougères terrestres se trouvent généralement à la lisière des bois ou peut-être le long de sentiers dans les bois, et non sous les plus grands auvents d'arbres où la lumière du soleil est la plus limitée.

Les feuilles des fougères sont différentes de celles de la plupart des autres plantes. Ils sont appelés frondes et sont constitués de folioles plus petites appelées pennes, donnant à la fronde une apparence similaire à celle d'une plume. Parfois, ces pennes sont profondément disséquées, ce qui améliore encore l'aspect plume des feuilles.

Contrairement à la plupart des autres plantes, les fougères ne produisent pas de fleurs, de graines ou de fruits, mais plutôt des spores à partir de structures spécialisées appelées sporanges. Les sporanges peuvent être situés sur la face inférieure des frondes ou sur des frondes fertiles séparées dont le but principal est de produire des spores.

Les frondes stériles (non productrices de spores) apparaissent au début du printemps à partir d'une couronne centrale et sont généralement appelées têtes de violon (ou crosse) en raison de leur apparence enroulée au début de leur développement. Elles sont généralement vert moyen et restent sur la plante tout l'été et jusqu'à l'automne jusqu'à ce qu'elles soient endommagés par les températures glaciales. Mais elles peuvent virer au brun ou au jaune si elles sont endommagées pendant la saison de croissance.

Les frondes fertiles ne se développent qu'au milieu de l'été. Elles peuvent commencer leur croissance sous forme de frondes vertes et étroitement enroulées, mais plus tard atteindre une hauteur allant jusqu'à 12 pouces et virer au brun foncé. Ces frondes résistent mieux aux températures glaciales que les frondes stériles, mais elles finissent par tomber. Le printemps suivant, les frondes fertiles libèrent leurs spores qui peuvent démarrer de nouvelles plantes.

Certaines fougères sub-tropicales et tropicales, de l'ordre des Polypodiales (ex-Filicales), sont arborescentes

En Europe, on connaît surtout la fougère aigle, une espèce commune en forêt du genre Pteridium, aux très grandes frondes finement découpées qui se dessèchent en automne. Elle peut mesurer jusque 1,90 m de haut.

La fougère autruche (Matteuccia struthiopteris) est probablement l'une des fougères les plus couramment plantées et une plante indigène à l'Europe. Il s'agit d'une fougère assez grande, atteignant environ 1,2 m de haut avec une plante individuelle s'étendant sur 0,3 à 0,4 m de large ou plus.

La fougère aquatique, la fougère de Java, est une plante habituelle en aquarium :

La fougère de Java Microsorum pteropus est une plante aquatique adaptée à la faible lumière.

Une liste des fougères aquatiques disponibles en aquariophilie :

• Azolla caroliniana, la vraie fougère de Caroline;
• Azolla filiculoides, fausse fougère;
• Ceratopteris cornuta, la fougère cornue;
• Microsorum pteropus, la fougère de Java;
• Microsorum pteropus Narrow Leaf, très appréciée en aquascaping;
• Ceratopteris thalictroides, la fougère de Sumatra;
• Ceratopteris richardii, la fougère de Richard;
• Didymoglossum erosum, la fougère à feuilles de chêne.

La fougère médicinale est l'espèce Dryopteris filix-mas :

La fougère médicinale Dryopteris filix-mas, surtout appelée fougère mâle, est une plante médicinale avec des vertus ténifuges et antiparasitaires de son rhizome rond et épais. Elle est dite "mâle" en opposition à la fougère femelle Athyrium filix-femina qui est plus délicate, plus fine, moins costaude.

Les familles de fougères se distinguent sur le type de formation des sporanges, les divisant en deux grands groupes : les eusporangiées et les leptosporangiées (avec les isosporées et les hétérosporées). Ces deux groupes sont les "vraies fougères".

La classe Filicopsida contient aussi 3 sous-classes : Marattiidae, Ophioglossidae et Polypodiidae avec la famille des osmondes, les salvinies, les Azollaceae, les Marsileaceae (trèfles d'eau)...

Les fougères sont communes à travers le monde. Elles se trouvent presque exclusivement dans des endroits ombragés et humides dans la forêt, dans les lisières de bois, les fissures et les ravins, dans les lacs de ruisseau ou similaires. Dans la forêt tropicale, on trouve les plus grandes espèces de fougères, les fougères arborescentes.

Les Fougères (Ptéridophytes 10500 espèces dont environ 8500 fougères), sont des plantes qui, bien que très anciennes, sont des végétaux supérieurs appartenant aux Cormophytes  car possédant un cormus  c’est-à-dire un axe feuillé, ce qui les oppose aux Thallophytes (algues etc.) où il est absent avec une  organisation beaucoup plus simple.

Dans les Cormophytes  on distinguera les Bryophytes (Mousses, 25000 espèces) et les Rhizophytes (251000 espèces) qui, à l’inverse des Mousses, ont des racines et des vaisseaux lignifiés d’où leur autre dénomination de « Plantes vasculaires ». Ces dernières comprennent les Ptéridophytes (plantes sans ovule) et les Spermaphytes (240500 espèces ayant ovules et  graines) qui regroupent les Gymnospermes (500 espèces, résineux etc., plantes à ovules nus) et surtout les Angiospermes végétaux les plus évolués  (200000 espèces à ovules inclus dans un ovaire avec style et stigmates).

– Les fougères sont des plantes qui ne fleurissent pas et qui sont uniquement décoratives par leur feuillage. Vivant à l'état naturel dans des sous-bois humides, elles ont besoin d'une exposition ombragée et d'un sol frais, humifère et acide.

Ce sont les situations et conditions qu'il faut leur donner dans les aménagements paysagers pour qu'elles puissent s'y développer.

Les fougères tolérant le soleil, la sécheresse et le calcaire sont l'exception qui confirme la règle.

En pépinière, on cultive des espèces rustiques, indigènes ou venues d'ailleurs. Quelques-unes plus sensibles au froid comme les fougères arborescentes ne peuvent être plantées que dans les régions à climat doux et humide comme la zone côtière de la Normandie,...

Les fougères présentent un type de reproduction sexuée fort voisin de celui des prêles, jusque dans les détails, bien que les deux groupes semblent avoir évolué séparément depuis plus de 300 millions d’années.

L’appareil végétatif aérien paraît souvent plus développé chez les fougères, mais ce caractère n’a qu’une importance accessoire quand on sait que des Sphénophytes fossiles, tels les Calamites, pouvaient atteindre la taille d’arbres de 30 m de haut.

On notera cependant que, pour la première fois au cours de l’évolution, l’appareil foliaire peut déployer des surfaces considérables (mégaphylles) grâce à un système de nervuration en nombreux cordons vasculaires anastomosés qui prennent leur origine au niveau du cylindre central de la tige où des fenêtres foliaires sont ménagées comme chez les plantes supérieures. Il s’agit donc d’un caractère évolué.

L’exemple sur lequel s’appuiera la démonstration est celui de la fougère mâle (Dryopteris filix-mas).

Sores de la fougère mâle, recouvertes par une indusie réniforme

1. Appareil végétatif

A. Organographie

Chez la fougère mâle (Dryopteris filix-mas), un rhizome porte chaque année une rosette de frondes (= feuilles) aériennes. Celles-ci croissent en déroulant une espèce de crosse (Photo 2) qui n’est rien d’autre que la fronde dont les segments sont repliés.

Crosses de jeunes fougères

Le rhizome, comme le pétiole et le rachis des frondes, est couvert d’écailles d’origine épidermique. Sa croissance est assurée par une cellule unique tétraédrique, comme chez les Bryophytes.

La jeune racine, issue de l’embryon, disparaît précocement et est remplacée, sur le rhizome, par des racines adventives qui possèdent également une cellule apicale tétraédrique.

Appareil végétatif de Dryopteris filix-mas

B. Anatomie

Une coupe transversale dans le rhizome montre la disposition des tissus conducteurs sous la forme d’une polystèle, c’est-à-dire d’un ensemble de cordons (protostèles) grossièrement disposés en cercle comprenant un xylème interne complètement encerclé par un anneau de phloème.

Ce cordon vasculaire est limité par un endoderme.

Coupe transversale du rhizome de la fougère mâle

L’embranchement des Pteridophyta est divisé en plusieurs classes.

Les Psilophytinae : plantes très primitives sans racines et sans feuilles ; c’est un groupe très ancien développé à l’ère primaire, au Dévonien, il y a 395 millions d’années. Il subsiste actuellement dans les régions tropicales deux genres, relique fossiles dont Psilotum est le plus connu : c’est une plante vivant généralement en épiphyte et formée uniquement d’axes ramifiés dichotomiquement, c’est-à-dire se divisant régulièrement en fourches à deux branches.

Les Licopodineae : plantes différenciées en racines, tiges, et feuilles : ce sont des Cormophytes, que l’on oppose ainsi aux Thallophytes ; cette classe est subdivisée en quatre ordres dont l’un est entièrement fossile.

Les Lycopodiales : dans nos régions, elles sont représentées par neuf genres : le plus connu, le genre Lycopodium est protégé par la loi.

Les sélaginelles : très nombreuses sous les tropiques, le genre Selaginella est le seul de nos régions ; c’est une tige rampante, feuillée lui donnant un aspect proche de celui des Mousses.

Les Lépidodendrales : végétaux tous fossiles, développés au Carbonifère il y a 345 millions d’années ; c’étaient de grands arbres de 30 mètres de haut ; ils ont pris une part active dans la formation de la houille.

Les Isoétales : ce sont aussi des végétaux très anciens ; ils ont fait suite aux Lépidodendrales ; leurs représentants actuels sont des végétaux de petite taille, hygrophiles, appartenant au genre unique Isoetes.

Les Équisétinées : ou classe des Articulées, dont la tige caractéristique est formée d’articles successifs portant à chaque nœud un verticille de feuilles réduites. C’est aussi un groupe très ancien datant du Dévonien ; il était formé d’arbres ; aujourd’hui, réduit au seul genre Equisetum avec environ 25 espèces : les Prêles.

Les Filicinées : contrairement aux classes précédentes qui avaient des petites feuilles, les Filicinées possèdent des feuilles de grande taille. C’est un groupe très vaste qui comprend lui aussi des fossiles : les Primofilicinées, toutes disparues aujourd’hui. A côté de quelques formes particulières illustrées par des Ophioglossales, nous trouvons les Filicinées que nous connaissons sous le terme commun de Fougères. Un petit groupe de fougères aquatiques : les Hydroptéridales complète cette classe. Parmi ces quatre classes, trois d’entre elles : les Psilophytinées, les lycopodinées, et les Equisétinées sont des classes arrivées au terme de leur évolution, et dans la nature actuelle nous ne trouvons que quelques formes résiduelles herbacées qui n’ont rien de comparable ni à la taille, ni à l’aspect de leurs ancêtres arborescents. Seules les Filicinées semblent en plein épanouissement.

Reproduction sexuée, alternance de génération, prothalle

Dans la reproduction sexuée, la fusion de gamètes de sexe opposé conduit à la formation d’un œuf ou zygote. Les gamètes sont formés dans des organes particuliers : les gamétanges, différenciés sur des individus appelés gamétophytes ; dans leur cellules, les noyaux renferment un nombre réduit de chromosomes (n) et les cellules sont appelées des cellules haploïdes ; c’est le cas des gamètes. Les gamétophytes sont donc haploïdes et constituent la phase haploïde ou haplophase du cycle de reproduction. La fusion de deux gamètes conduit à la formation de la cellule – œuf diploïde, donc 2n chromosomes ; c’est le départ de la phase diploïde su cycle ou diplophase ; l’individu issu du zygote est appelé le sporophyte. Celui-ci différencie des organes appelés sporanges, au sein desquels certaines cellules diploïdes subissent la réduction chromatique ou méïose, division cellulaire qui conduit à la formation, à partir d’une cellule diploïde, de quatre cellules haploïdes que l’on appelle spores. Ces cellules vont germer en un nouvel individu, haploïde : le Gamétophyte ; et ceci va se répéter : nous avons ainsi une succession généralement illimitée des deux phases de l’individu : le gamétophyte et le sporophyte. On appelle ce phénomène l’alternance des générations. Chez les Ptéridophytes, la plante que nous observons dans la nature est le sporophyte ; le gamétophyte est de taille réduite de l’ordre du centimètre en général ; on l’appelle le prothalle, il a une durée de vie courte. Chez les Filicinées, à l’exception de l’Ophioglosse, le prothalle est une lame verte, peu épaisse, ancrée au sol par des filaments fins ou rhizoïdes ; il a une forme de cœur et est dit cordiforme (figure I F) ; les gamétanges sont différenciés à la face inférieure ; les gamétanges mâles ou anthéridies (figure I G) sont formés au niveau de la zone des rhizoïdes (figure I F) tandis que les gamétanges femelles ou archégones (figure I J) reconnaissables à leur col fermé d’un empilement de cellules, sont localisés près de l’échancrure (figure I F). A maturité, les nombreux gamètes mâles ciliés (figure I H) ou anthérozoïdes sont libérés par déchirure de la paroi de l’anthéridie et nagent jusqu’à atteindre le col d’un archégone, attirés par chimiotactisme, pour aller fusionner avec le gamète femelle unique ou oosphère (figure I J) et former ainsi le zygote. Celui-ci se développera pour former un embryon qui grandira en une petite plantule (figure I K) : c’est le sporophyte que nous observons dans la nature (figure I A).

Dans les autres classes des Ptéridophytes, le prothalle est différent de cette lame chlorophyllienne cordiforme typique des Filicinées. Ainsi chez les Prêles, le prothalle se présente sous la forme d’une lame d’épaisseur unicellulaire, découpée en lobes très étroits ; de plus, les prothalles sont unisexués : ils ne forment qu’un seul type de gamétange, mais on peut noter que si la fécondation ne se fait pas, le prothalle femelle devient hermaphrodite par suite de la différenciation d’anthéridies à l’extrémité des lobes. Sa durée de vie est tout aussi courte que celle du, prothalle des Filicinées. Chez les Lycopodinées, par contre, les spores ne germent pas tout de suite après leur libération ; elles peuvent attendre plusieurs années et le prothalle qui en sera issu aura lui-même une croissance très lente. Il sera souterrain et aura l’aspect d’un petit tubercule hébergeant un champignon vivant en symbiose : on définit ceci comme un mycorhize, jouant un rôle fondamental dans la nutrition ; les gamétanges sont formés à sa face supérieure. On conçoit aisément que la lenteur de la maturation sexuelle (jusqu’à une quinzaine d’années) ne contribue pas à une reproduction sexuée efficace. Aussi les lycopodes se propagent-ils par voie végétative en formant de longues tiges rampantes, grêles donc fragiles : les stolons, sensibles au piétinement. Tout ceci contribue à une raréfaction des lycopodes telle que ce genre est menacé d’extinction, aussi est-il protégé par la loi (Arrêté du 13 janvier 1982). L’étude du cycle de reproduction, c’est-à-dire de l’alternance des générations haploïde et diploïde de la Sélaginelle fait apparaître une nouveauté : l’hétérosporie : on appelle ainsi la sexualisation des spores. Contrairement à l’isosporie de règle chez les Lycopodes et les Filicinées, où toutes les spores identiques, de même taille et de même aspect, germent en un prothalle hermaphrodite, dans le cas de l’hétérosporie, la spore mâle de petite taille appelée microspore germera en un prothalle mâle, et la spore femelle, reconnaissable à sa grande taille, appelée mégaspore, germera en un prothalle femelle. Les sporanges mâles et les sporanges femelles sont situés à la face supérieure de feuilles appelées sporophylles qui sont réunies pour former un épi sporifère, à la base duquel sont localisés les mégasporanges, en faible quantité, les microsporanges, en faible quantité, les microsporanges constituant la majeure partie de l’épi.

Lors de leur germination, les spores formeront des prothalles de taille très réduite, si réduite qu’ils restent dans la paroi de la spore qui leur a donné naissance : c’est l’endoprothallie ; cette particularité est liée à l’hétérosporie. Nous la retrouverons chez les plantes à fleurs où le sac embryonnaire est le prothalle femelle, et le grain de pollen le prothalle mâle. Mais il faut se garder de conclure hâtivement à une éventuelle origine des plantes à fleurs, les Sélaginelles ne sont pas leurs ancêtres ; l’hétérosporie a été réalisée pour la première fois chez les Sélaginelles mais d’autres groupes vont aussi la réaliser.

Tige, racines

Le sporophyte des Ptéridophytes est une cormophyte car il est formé de tiges, fixées par des racines, et portant des feuilles parfois très développées. Végétaux terrestres, les Ptéridophytes ont différencié des organes servant à leur ancrage dans le sol et à y puiser leur nourriture : ce sont les racines. L’eau et les sels minéraux dissous de trouvant dans le sol sont pompés par les racines et véhiculés dans tout l’appareil végétatif aérien par un  réseau de tissus conducteurs. Il s’agit du xylène formé de trachéides qui, à l’image de tubes, conduisent la sève brute ; ce tissu est associé à un second : le phloème qui conduit la sève élaborée riche en substances organiques. Ces deux tissus sont associés en une structure : La stèle. L’agencement du xylème et du phloème est particulier à chaque groupe de Ptéridophytes ; dans les groupes primitifs (Psilophytinées et lycopodinées) on parle de protostèle : mase cylindrique axiale de xylème entourée d’un manchon de phloème ; la présence d’une zone médullaire nous définit la siphonostèle qui est à l’origine de la vascularisation des végétaux supérieurs. Par ailleurs, l’étude précise des éléments conducteurs est d’un réel intérêt pour la recherche de la phylogénie des divers groupes de Ptéridophytes. Les reconstitutions des Ptéridophytes anciennes, à partir d’éléments fossilisés, ont montré que les végétaux étaient de grands arbres, ancrés dans le sol par un puissant système de racines appelé stigmaria. Ces troncs présentaient une croissance en épaisseur que nous connaissons en anatomie végétale sous la dénomination de structure secondaire ; elle est de règle chez les plantes à fleurs dicotylédones mais inexistante chez les Ptéridophytes actuelles excepté chez les Isoètes et chez Botrychium où elle est faiblement développée et atypique. Les fougères de la famille tropicale des Cyathéacées sont arborescentes : leurs feuilles forment une couronne à l’extrémité d’un stipe formé de l’emboîtement des nombreuses bases des pétioles foliaires, et généralement entouré d’un manchon épais de racines adventives. Dans nos régions, les Fougères ont une tige à croissance horizontale, souterraines, ou rampante à la surface du sol : on l’appelle rhizome. La seule partie visible est formée par les feuilles ou, chez les Prêles, de ramifications latérales dressées, issues du rhizome. Chez ces Prêles, les rameaux, tout comme le rhizome, sont articulés : formés d’une succession de nœuds et d’entre-nœuds ; aux nœuds se trouvent des verticilles de feuilles très réduites, parfois même écailleuses, incapables donc d’assurer la photosynthèse ; cette fonction vitale est alors assurée par la tige chlorophyllienne fortement ramifiée au niveau des nœuds. La croissance des axes est assurée par une cellule apicale unique se divisant continuellement, et non par un groupe de cellules formant un méristème comme chez les Spermaphytes. Les racines se forment latéralement sur le rhizome le fixant ainsi au substrat ; chez les Sélaginelles, elles ne se forment pas directement sur la tige feuillée, mais sur des ramifications particulières non chlorophylliennes, poussant des racines : ce sont les porte-racines ou rhizophores.

Feuilles

Les feuilles des Ptéridophytes sont de morphologie différente et de disposition variée selon les divers groupes. Les lycopodes, les Sélaginelles et les Prêles ont des feuilles de taille très réduite, généralement entières, non divisées : on les appelle microphylles ; elles sont souvent de grande taille et très divisées chez les Filicinées dont elles constituent pratiquement la seule partie visible : on les appelle souvent frondes.