INTRODUCTION SUR LES MOUSSES

Les Embryophytes, ou plantes terrestres, sont apparues sur Terre il y a environ 480 millions d’années. Elles ont conquis les terres émergées en s’affranchissant du milieu aquatique et en s’adaptant à tous les climats, même les plus extrêmes. Parmi elles, les mousses sont considérées comme les toutes premières plantes terrestres. Elles sont généralement de petite taille et présentent un appareil végétatif (ensemble des organes d'une plante non impliqués dans la reproduction) simple. Le terme « mousses » (synonyme de bryophytes au sens large) regroupe aujourd’hui les vraies mousses (Bryophytes au sens strict), les hépatiques (Marchantiophytes) et les anthocérotes (Anthocérotophytes), soit quelque 18 000 espèces de plantes.

La génération principale est le pied de mousse. Il forme un organisme chlorophyllien pérenne, se présentant sous forme d’un thalle (lame plane simple) ou d’une tige feuillée, dont toutes les cellules sont haploïdes. La mousse porte des gamétanges, mâles (anthéridies) ou femelles (archégones), qui sont les organes producteurs des cellules sexuelles (gamètes) mâles (les spermatozoïdes) et femelles (les oosphères). Cette génération productrice de gamètes représente donc le gamétophyte haploïde. La rencontre des gamètes mâle et femelle et leur fusion (la fécondation) produit la cellule œuf (zygote), première cellule diploïde (deux lots de chromosomes dans le noyau, soit 2 n chromosomes) de la seconde génération.

Plus discrète, la seconde génération est représentée par le sporogone, une petite capsule portée en général par une fine soie (pédoncule filiforme). À maturité, des cellules diploïdes à l’intérieur de la capsule subissent une méiose (division cellulaire) pour former alors les spores haploïdes. Comme ces spores sont issues d’une méiose (c’est de la reproduction sexuée), elles sont appelées méiospores. Le sporogone représente donc le sporophyte diploïde. Chez les mousses, il reste de taille réduite, éphémère et dépendant du gamétophyte sur lequel il se développe en parasite.

Par ces deux générations, le cycle de vie des mousses est bien un cycle digénétique mais, à l’inverse des autres plantes terrestres, il est caractérisé par une phase haploïde (dite haplophase) dominante dans le temps et l’espace : c’est le pied de mousse lui-même. La génération sporophytique diploïde est réduite en taille et toujours dépendante de la génération gamétophytique haploïde : c’est le sporogne porté par le pied de mousse.

Les végétaux sont constitués de plus de 80 p. 100 d’eau. Par rapport au milieu aquatique où est apparue la vie, le milieu terrestre impose une contrainte hydrique majeure : l’air est par nature desséchant. L’organisme terrestre est ainsi confronté au risque permanent de déshydratation de ses tissus par évaporation. Le maintien de son équilibre hydrique doit se faire en compensant les pertes de vapeur d’eau par une entrée d’eau liquide. Cependant, la disponibilité en eau est réduite en milieu terrestre par rapport au milieu aquatique. Deux stratégies évolutives ont permis aux plantes de s’adapter à cette contrainte majeure.

Les Trachéophytes, c’est-à-dire toutes les plantes terrestres à l’exception des mousses, possèdent de vrais tissus conducteurs (xylème et bois) qui acheminent l’eau du sol jusqu’aux feuilles. L’eau est évaporée massivement par les feuilles mais ces pertes foliaires sont en permanence compensées par les entrées racinaires, ce qui maintient un équilibre hydrique dynamique dans la plante. De plus, la protection des surfaces évaporantes que sont les feuilles par une cuticule imperméable et des ouvertures contrôlables, les stomates, limitent les pertes en eau. Ainsi, les Trachéophytes sont des plantes homéohydres, c’est-à-dire que leur teneur en eau est maintenue stable. Elles ne supportent pas la déshydratation et minimisent leurs pertes en eau. C’est une stratégie de résistance face à la contrainte hydrique du milieu.

À l’inverse, les mousses ne possèdent pas des tissus conducteurs lignifiés homologues à ceux des Trachéophytes. De plus, elles n’ont ni protection cuticulaire, ni stomates et se déshydratent donc facilement par toute leur surface. La teneur en eau des mousses suit les variations d’hygrométrie de l’environnement extérieur. Ce sont des plantes poïkilohydres, c’est-à-dire que leur teneur en eau est variable, en fonction de la teneur en eau du milieu extérieur. Elles restent pour beaucoup inféodées aux milieux humides, mais de nombreuses espèces sont aussi pionnières des milieux secs et présentes dans les premiers stades de colonisation des substrats (toundras, combes à neige, dalles rocheuses et éboulis…). Parmi elles, certaines sont capables de supporter de fortes déshydratations en ralentissant leur métabolisme. Cette vie latente en conditions de forte déshydratation (anhydrobiose) permet l’attente du retour de conditions d’hygrométrie favorables et la réhydratation des tissus au cours de la reviviscence. C’est une stratégie d’évitement face à la contrainte hydrique du milieu.

Dans la classification phylogénétique, qui classe les êtres vivants selon leurs liens de parenté et reconstitue leur histoire évolutive, les mousses sont réparties en trois lignées distinctes : les vraies mousses ou mousses au sens strict (Bryophytes), les hépatiques (Marchantiophytes) et les anthocérotes (Anthocérotophytes). Chacune de ces lignées constitue un groupe monophylétique, c’est-à-dire qu’il inclut un ancêtre et tous ses descendants. L’importance en termes de biodiversité de ces trois groupes n’est pas équivalente : 13 000 espèces de vraies mousses, 5 000 espèces d’hépatiques et à peine 150 espèces d’anthocérotes.

Ces trois lignées partagent des ressemblances qui ont justifié par le passé leur rapprochement en un seul groupe (taxon) de mousses, appelé bryophytes au sens large. Cependant, la phylogénie actuelle fait de ce taxon un groupe paraphylétique car, si ces trois lignées partagent bien un ancêtre commun, ce dernier est aussi celui de tous les autres groupes d’Embryophytes. Les bryophytes au sens large, excluant ainsi une grande partie des descendants de l’ancêtre commun des Embryophytes, est devenu un groupe ne pouvant être utilisé dans la classification phylogénétique. Par ailleurs, dans l’état actuel des connaissances, les relations de parenté entre les trois taxons monophylétiques ne sont pas clairement hiérarchisées, ce qui se traduit par un assemblage « en râteau » à la base de l’arbre phylogénétique des Embryophytes.

Les mousses (bryophytes au sens large) constituent un groupe qui n'existe pas en tant qu'unité de classification car il exclut les autres groupes d'Embryophytes (plantes terrestres), descendants du même ancêtre. C'est ce que l'on appelle un groupe paraphylétique (puisqu'il ne rassemble pas un ancêtre commun et tous ses descendants), non utilisable en classification phylogénétique.