Hydrocotyle ranunculoides

Hydrocotyle ranunculoides

Originaire d’Amérique du Nord, l’Hydrocotyle fausse-renoncule est apparue relativement récemment en Europe: les premières observations remontent aux années 1940 en France, et les années 1990 à 2000 aux Pays-Bas et en Belgique. Utilisée pour l’ornement des bassins d’agrément et des aquariums d’où elle s’échappe régulièrement, ou encore introduite intentionnellement ou de façon accidentelle, elle a rapidement colonisé les milieux naturels dans lesquels elle s’est aussitôt montrée envahissante.

En Haute-Normandie, l’espèce a été observée sur trois communes des départements de la Seine-Maritime et de l'Eure. En région Nord-Pas de Calais, la plante a été observée dans moins d'une dizaine de communes, mais tend à se répandre dans les réseaux aquatiques, notamment dans la plaine de la Lys et dans la Scarpe en aval de Saint-Amand-les-Eaux. En Picardie, la plante n’a été observée qu’à une seule reprise dans l’Oise, en 2005, sur la commune de Mont-l'Évêque. Les quelques pieds observés ont alors été immédiatement arrachés.

Cette espèce se retrouve préférentiellement dans les zones d’eaux stagnantes ou à faible débit et est capable de coloniser les fossés, les canaux, les étangs ou encore les lacs. Elle se développe de manière optimale dans les zones eutrophes, seuls les organes souterrains ancrés dans le substrat vont survivre à l’hiver. Au cours de la bonne saison, de nouvelles tiges sont formées et on observe le développement rapide d’un tapis dense qui se propage des berges vers le milieu des pièces d’eau concurrençant ainsi les populations indigènes de plantes aquatiques et amphibies.

L’Hydrocotyle dispose de tiges très cassantes permettant aisément la libération de fragments qui, dans la mesure où ils sont composés d’au moins un entre-nœud (pourvu de racines), constituent autant de boutures qui pourront être transportées à la surface de l’eau vers de nouvelles zones à coloniser. Ces fragments peuvent être libérés à la faveur de perturbations diverses comme la fréquentation de l’herbier par les animaux (oiseaux, ragondins...), un vent fort, les activités nautiques ou encore l’arrachage de la plante sans précaution. La production de graines viables n’a pas encore été observée en milieu naturel dans le nord de la France.

Le développement rapide de la plante, qui se propage des berges vers le milieu des pièces d’eau, aboutit rapidement à la formation d’un tapis dense monospécifique. Ainsi, la prolifération de l’Hydrocotyle fausse-renoncule menace directement l’ensemble des communautés aquatiques et amphibies des surfaces colonisées, qu’elles soient animales ou végétales. Cette capacité à coloniser massivement l’espace s’accompagne de la réduction de l’intensité lumineuse (nécessaire au maintien et à l’épanouissement des espèces purement aquatiques), et peut entrainer une diminution de la quantité d’oxygène dissout dans l’eau.

L’Hydrocotyle fausse-renoncule peut occasionner une gêne pour la pratique des activités de pêche et de navigation. Sa prolifération peut également remettre en cause la capacité d’évacuation des canaux infestés et entrainer localement des inondations en amont des zones colonisées.

Hydrocotyle ranunculoides, l'Hydrocotyle fausse renoncule, Hydrocotyle à feuilles de renoncule, Hydrocotyle nageante ou Hydrocotyle flottante est une espèce de plantes amphibies vivaces et s de la famille des Araliaceae.
Dans les eaux tempérées, lentes et eutrophes, là où elle a été introduite hors de son aire naturelle de répartition, elle a un développement très rapide et peut en quelques semaines ou mois produire une biomasse végétale qui recouvre tout ou partie des fossés ou des cours d'eau colonisés, ce qui lui vaut d'être considérée comme espèce exotique envahissante par l'Union européenne.

Cette plante peut être consommée par les ragondins et les vaches, méthanisée ou compostée, mais si elle a vécu dans des eaux ou sédiments pollués, elle peut avoir bioaccumulé des métaux ou métalloïdes toxiques et écotoxiques, qui seront retrouvés dans les résidus.

Biologie/Ecologie

Reproduction

Reproduction sexuée: Dans son aire de répartition naturelle, l'espèce fleurit entre Juillet et Octobre. En Europe il y a peu de données sur sa floraison. La reproduction par les graines n’a pas été observée dans le paléarctique occidental d’après l’analyse de risque phytosanitaire établie par l’OEPP (Fried et al. OEPP, 2009). En Grande Bretagne, elle a réussit à fleurir dans des conditions spéciales, notamment en poussant sous serre. Jonathan Newman (comm.pers.) confirme que, s’il a pu observer la formation de graines en Grande Bretagne, il n’est jamais parvenu à les faire germer. Toutefois, l’infestation des marais de Pevensey dans le sud de l’Angleterre est probablement due à la germination de graines. Le début de l’infestation a été observé à 50 m de la sortie d’une usine de traitement d’eaux usées : ainsi, il fait l’hypothèse que la plante ait été cultivée en aquarium, qu’elle ait produit des graines matures sous l’effet de températures plus élevées, puis rejetée dans le réseau d’eaux usées. Il suspecte ainsi que dans les régions à automnes plus doux, la plante pourrait produire des graines matures. (F.Dortel 2010)

Reproduction asexuée: La plante peut se reproduire par fragmentation des tiges, si le fragment comprend un nœud. Les fragments continuent à grossir et augmenter la biomasse des racines alors qu'ils flottent, pouvant ainsi s'implanter plus facilement lorsqu'ils rencontrent un substrat adéquat.

Mode de propagation

Risque de prolifération. La propagation se fait principalement par la dissémination des fragments par le courant. Les oiseaux d'eau peuvent aussi être des agents de transports des fragments. Cependant cette dissémination entre les cours et plans d'eaux est plutôt d'origine anthropique (d'autant plus quand il y a des opérations non encadrées d'arrachage sans pose de filets et ramassage des boutures).

Prédateurs connus/herbivores

Un charançon sud américain (Listronotus elonatus Hustache) peut endommager l'Hydrocotyle fausse ­renoncule. (Gassman et al.2006). Le ragondin (Myocastor coypus) peut manger cette plante (Hussner & Lôsch, 2007) ainsi que le bétail (bovin).

Exigences d’habitat

L'espèce préfère les eaux eutrophes, riches en matières organiques et/ou nitrates et phosphates. Elle a toujours été observée à moins de 1500 m d'altitude (Washington State department of Ecology, 2004; Newman & Dawson, 1999; van des Krabben & Rotteveel, 2003).

Distribution

Origine géographique

Amérique du Nord.

Modalités d’apparition

En France, l’espèce est connue depuis les années 40 en région parisienne(Essonne), d’après les riverains questionnés par M. Patouillet, qui le premier identifia la plante en 1987 (Patouilllet in litt. 1988 in Reduron, 2007) Elle avait aussi été observée en Corse mais n'y a pas été revue depuis 1968(Jeanmonod & Gamisans, 2007).

Distribution en France

L'hydrocotyle ranunculoides est présente dans le Nord Pas de Calais, la Normandie, la Picardie, la Bretagne, les Pays de Loire ainsi qu'en Île de France et en Rhône Alpes.

Distribution en Europe

L'Hydrocotyle fausse renoncule est présente en Belgique, Allemagne, Italie, Portugal et aux Pays ­bas ainsi qu'au Royaume ­Uni. Habitat(s) colonisé(s)Hydrocotyle ranunculoides colonise des milieux stagnants ou à faible courant, notamment les fossés, les canaux, les lacs, les étangs et les zones humides.

Usages actuels

Ornement: semble peu commercialisée sur internet .Aménagement: non documenté Médical: non documenté.

Autres usages : utilisée en phytoremédiation.

Impacts sur la biodiversité

L'Hydrocotyle fausse renoncule possède une capacité de multiplication végétative importante formant rapidement une population très dense à la surface de l'eau. Ces tapis denses monospécifiques ont un effet : Sur le fonctionnement des écosystèmes-Diminution de l'intensité lumineuse pour les espèces sous jacentes (Hussner & Lösh, 2007).-Diminution de l'oxygène dissout dans l'eau (Hussner & Lösh, 2007).Sur la structure des communautés végétales en place-Les amas denses de H. ranunculoides recouvrent rapidement la surface de l'eau et excluent les espèces aquatiques submergées. (Newman and Dawson, 1999).Sur la composition des communautés végétales en place-En Belgique, la couverture d'espèces aquatiques indigènes a été réduite de plus de 50 % dans les habitats envahis. (Niljs etal, 2009).

Sur les interactions avec les espèces indigènes animales et végétales - H. ranunculoides rentre en compétition avec les espèces végétales aquatiques des milieux envahis tels que Carex sp, Juncus sp, Rorippa Amphibia (espèce protégée en région Provence Alpes Côte d'azur), Myosotis gr. scorpioides, Nasturtium officinale. -En Allemagne la présence d'hydrocotyle fausse renoncule a remplacé les espèces natives Myriophyllum spicatum, Callitriche sp et Potamogeton crispus (Hussner, 2008).Sur les espèces/habitats à fort enjeux de conservation-Etant donné la forte amplitude écologique de la plante et son exceptionnelle productivité, elle est en mesure d'envahir une gamme variée de milieux naturels à fort enjeu de conservation, excepté des milieux trop secs, trop salés (au delà de 8 gr par litre) ou trop acides (tourbières a priori peu vulnérables) (F. Dortel).

Autres impacts

Impact sur la santé : Non documenté Impact sur les usages: –En Angleterre, les enchevêtrements denses d'Hydrocotyle fausse renoncule peuvent bloquer les systèmes de drainages et les canaux et provoquer ainsi, localement, des inondations. (Kelly; 2006)–Hydrocotyle ranunculoides peut former des barrières à la pêche, la navigation et la natation. Les cours d'eau envahis ne sont plus attractifs et sûrs pour l'utilisation recréationnelle. Impact économique: –En Irlande, les enchevêtrements denses de cette plante peuvent donner l'apparence d'un substrat dense; des vaches à la recherche de nourriture luxuriante se seraient noyées. De plus les pousses d'Hydrocotyle fausse ­renoncule ont une faible valeur nutritive et causerait des problèmes de gonflement chez les vaches (Invasives species Ireland).

Gestion

Mécanique

En Angleterre, dans le Suffolk, une action d'arrachage a été conduite combinant arrachage mécanique et manuel. Dans un premier temps, H. ranunculoides a été enlevée à la pelleteuse, suivi d'un ramassage des fragments et d'un arrachage manuel des plants restants. Un arrachage manuel a, par la suite, été effectué une fois par mois la saison suivante. En complément, une grille/filet a été placé en amont du marais pour essayer d'empêcher l'arrivée de nouveaux fragments et ainsi éviter une nouvelle infestation. Pour éliminer les déchets de plantes, plusieurs solutions ont été envisagées mais pour des raisons de coût et de terrain, il a été décidé de laisser les déchets sur site en tas, et de les surveiller. Si certains tas montrent des signes de reprises, ils sont arrosés de glyphosate (Kelly, 2006).Chimique:-Des expérimentations ont été menées en Angleterre, ainsi l'application de glyphosate sur des zones densément envahies ne semble pas avoir beaucoup d'effet sur la plante. La surface cireuse de la feuille pourrait diminuer l'effet du glyphosate. Le 2,4D amine est plus efficace mais il faut deux mois d'applications répétées pour pouvoir éradiquer la plante ou réduire sa biomasse (Newman and Dawson, 1999).-Le 2,4D amine ne devrait être utilisé que vers la fin de la saison de croissance quand la plante est émergée. Un traitement assez tôt, vers le mois de juin, peut réduire le matériel utilisé et les moyens humains. Un traitement vers la fin de l'été paraît plus efficace. Un traitement mécanique ou chimique conséquent doit être mené après la première application d'herbicide pour être certain d'éradiquer les plants survivants (invasive species Ireland).Rappel: La majorité des interventions chimiques en milieux aquatiques ou en bordure de ces milieux sont déconseillées voir interdites.

Hydrocotyle ranunculoides

Nom binominal

Hydrocotyle ranunculoides
L.f., 1782

Synonymes

• Hydrocotyle adoënsis Hochst. 1841
• Hydrocotyle americana Walt. 1788
• Hydrocotyle batrachioides DC 1830
• Hydrocotyle cymbalarifolia Muhl. 1813
• Hydrocotyle natans Cirillo 1788
• Hydrocotyle nutansv G. 1830
• Hydrocotyle ranunculoides f. minima Kuntze 1898
• Hydrocotyle ranunculoides var. genuina Urban 1879
• Hydrocotyle ranunculoides var. natans (Cirillo) Urban 1879

Habitat

Dessin naturaliste ancien

Tapis dense de feuilles flottantes, d'un vert brillant à aspect légèrement cireux d'Hydrocotyle ranunculoides

Hydrocotyle ranunculoides, ici en Uruguay

Piégeage des Hydrocotyle ranunculoides flottantes et récupération sur berge

C'est une plante de milieu lentique.

Phylogénie et répartition

Son aire naturelle de répartition est l'Amérique du Nord et du sud-est, ainsi peut-être que l'Amérique centrale. Elle a été introduite par l'homme dans une grande partie du monde, dont en Europe de l'Ouest et en Europe centrale.

L'existence de co-évolution avec des insectes herbivores suggère qu'elle est plutôt apparue en Amérique du Sud avant de coloniser l'Amérique du Nord via l'Amérique centrale (Newman, J. et al., 2009). Invasive en Europe, elle est au contraire en voie de disparition dans 3 des 29 États des États-Unis où elle a été inventoriée (Illinois, New Jersey, New York), et au Canada, elle n'a été trouvée qu'en Colombie britannique où elle aurait d'ailleurs récemment disparu. Elle s'est naturalisée depuis plus d'un siècle dans certains pays sud-américains où selon le GBIF certains auteurs proposent de la considérer comme néo-indigène (Chili, Uruguay, Paraguay, Argentine, Brésil, Bolivie, Pérou, Équateur, Colombie, Costa Rica, Nicaragua, Guatemala, Mexique).

Quelques données anciennes (avec planches botaniques ne laissant pas de doute) signalent depuis le début du XVII^e siècle (1616) sa présence locale en Europe et dans le paléarctique occidental, par exemple en Italie du sud selon Columna in Palustris stagnantibus, dans le Caucase et jusqu'en Palestine ; à l'époque l'espèce était dénommée « Ranunculus aquaticus umbilicato folio » ou H. natans Cirillo (considéré aujourd’hui comme synonyme d’H. ranunculoides). De plus un type dit Hydrocotyle adoensis (ou H. ranunculoides var. adoensis) a aussi été signalé et récolté au nord de l'Éthiopie à partir de 1837. Antonii Bertelonii confirme sa présence en abondance (H. natans = synonyme) à Naples, en Sicile (près de Syracuse), en Sardaigne et même à Melazzo bien plus au nord ; une hypothèse est que ces populations pourraient provenir d'importations pour les jardins botaniques italiens depuis le XVI^e siècle, avec donc une possible acclimatation ancienne dans les climats doux de l'Italie.

Enfin des fossiles de la période « chaude » du dernier interglaciaire montrent que cette espèce avait au moins colonisé des habitats lacustres d'Allemagne et de Suisse, selon Thellung (1925) cité par Reduron en 2007⁶), sans que l'on sache aujourd'hui préciser le statut et l'origine phylogénétique de ces taxons anciens.

En Région parisienne dans l'Essonne, des riverains interrogés par M. Patouillet qui a formellement identifié le premier cette espèce en 1987 disent que l'espèce était présente au moins depuis les années 1940.

Description

Plante herbacée, vivace, amphibie, l'Hydrocotyle fausse renoncule présente des feuilles flottantes ou émergées. Glabre, ses tiges sont flottantes ou rampantes, radicantes aux nœuds et poussent à l'horizontale. Les entrenœuds mesurent de 4 à 12 cm. Les feuilles sont alternes et ont de long pétioles charnus, elles sont suborbiculaires à réniformes, souvent plus larges que longues (jusqu'à 7 cm)et lobées 3­7 fois. Les bords de ses feuilles sont crénelés. Les fleurs sont hermaphrodites, petites, blanches et groupées par 5 à 10 en une petite ombelle portée par une tige sans feuille plus petite que le pétiole. Ces fleurs sont asépales, avec 5 pétales séparés et cinq étamines, l'ovaire est infère avec 2 styles et 2 lobes. Les fruits sont arrondis, plats, de couleur brune et se séparent en deux méricarpes.

L'hydrocotyle fausse renoncule est une espèce de plantes amphibie, vivace, entièrement glabre, à tiges stolonifères. Ces tiges sont horizontales (le pétiole peut mesurer jusqu'à 40 cm de long), rampantes ou flottantes.

Chaque nœud de tiges et feuilles flottantes ou émergentes peut produire des racines robustes (les entrenœuds mesurent de 4 à 12 cm).

Avec l'âge, les feuilles deviennent plus épaisses, foncées et luisantes à aspect légèrement cireux.

Feuille : le limbe est réniforme à suborbiculaire, très échancré à la base, fortement lobé, parfois crénelé. La taille du limbe est très variable ; petit (1 cm parfois) pour les formes terrestres à très larges (jusqu'à 18 cm) pour les formes aquatiques flottantes.

Fleurs : elles sont petites, à pétales blanchâtres, et réunies en ombelles de 5 à 10 fleurs sur des pédoncules plus courts que les feuilles et insérés au niveau des nœuds. Dans son milieu naturel l'espèce fleurit entre juillet et octobre. Dans le paléarctique occidental, la production de graines n'est pas observée, ou comme en Grande-Bretagne, on n'a pas réussi à les faire germer. La reproduction végétative semble donc largement dominante.

Fruit : il est suborbiculaire, mesure de 1 à 3 mm de long et 2 à 3 mm de large, légèrement aplati, souvent maculé, pourvu de côtes non proéminentes.

Phytochimie

Selon Reduron (2007) cette espèce synthétise au moins

• six sortes de ranunculosides, des molécules hétérosides toxiques communes dans la famille des Ranunculaceae.
  L'hydrolyse de ces molécules donne de la protoanémonine, allergène ou toxique par inoculation (via une blessure) ou par contact avec des muqueuses (symptômes : inflammation, démangeaisons ou boursouflures cutanées). Ingérée en quantité significative à importante, cette molécule a des effets neurotoxiques se traduisant par des vomissements, diarrhées et étourdissements, voire des convulsions puis paralysie. Les seuils de toxicité pour l'Homme ou divers animaux sont mal connus.
• des oléananes triterpéniques (ou saponines). Ces molécules sont connues comme tensio-actif, mais ont aussi des vertus fongicides pour la plante.
  Ce sont aussi des précurseurs de phytoalexines, synthétisées en défense face à l'herbivorie selon Fischer et al. en 1978, cité par Reduron en 2007.

Risque de confusion

Cette plante peut être confondue avec

• des renoncules aquatiques ; comme son nom scientifique l'indique, ses feuilles nageantes ressemblent fortement aux feuilles laminaires de renoncules aquatiques (Ranunculus aquatilis, Ranunculus peltatus), ou à Ranunculus hederaceus. Mais en été, seule l'Hydrocotyle développe des feuilles vraiment émergées, à la différence des renoncules aquatiques qui ne produisent que des feuilles flottantes ;
• la Renoncule scélérate (Ranunculus sceleratus L.) dont les feuilles basales sont très proches, mais dont les feuilles matures sont très profondément découpées et présentent un port en rosette (non rampant) ;
• le populage (Caltha palustris L.) dans certaines circonstances, mais qui présente de grandes fleurs jaunes (type boutons d’or) très caractéristiques et qui est toujours érigé, ne s’enracinant pas aux nœuds.

L’espèce autochtone ouest-européenne Hydrocotyle vulgaris se distingue par des feuilles peltées (quasi-circulaires dont le pétiole est inséré au centre)⁵. Elle est trouvée dans les mêmes habitats, mais elle est plutôt semi-aquatique. Attention, dans certains pays, cette espèce est parfaitement semblable à Hydrocotyle leucocephala (pas encore trouvée en France) qui a par contre la plupart des feuilles immergées et des inflorescences en ombelle supportées par de très longs pédoncules (dépassant les feuilles). Chaque ombelle comprenant 20 à 30 fleurs blanc vif, contre seulement 5 à 10 fleurs d'un blanc moins vif et courtement pédonculées pour H. ranunculoides).

Développement, invasivité

L'hydrocotyle fausse renoncule se développe dans des milieux également touchés par d'autres espèces invasives : jussies et myriophylle du Brésil.

Elle semble avoir été introduite en Europe via les bassins d'agréments, des bassins de jardins botaniques et des plantes d'aquariums échappées dans la nature, dont au Royaume-Uni, aux Pays-Bas et en Belgique. Le transport fluvial et les pêcheurs peuvent aussi involontairement contribuer au déplacement de propagules mais la géographie des premières populations invasives invite à penser que leur origine est toujours humaine et probablement suite à des introductions volontaires, involontaire ou déversement intentionnel dans le milieu. Aujourd'hui, les commandes en ligne sur internet semblent plus en cause que les magasins aquariophiles et les jardineries. Cette plante a été cultivée en Europe et achetée sur ce continent, mais en faible volume selon.

L'Hydrocotyle ne semble pas poser de problème particulier d'invasivité dans son aire naturelle, bien qu'enregistrée comme "mauvaise herbe" dans le Sud-Ouest des États-Unis où elle a été récemment introduite.

Fernandez et al. l'ont observée au Chili à la fin des années 1980 mais elle ne semblait pas y poser de problème particulier.

Récemment introduite en Australie (Klemm et al. 1993), elle se montre très invasive dans l'ouest du pays, dont dans la rivière Canning.

En 2014, elle posait problème au point de justifier des plans d'action dans au moins sept pays de la région de l'EPPO (Organisation européenne et méditerranéenne pour la protection des plantes).

Cette espèce présente en effet toutes les caractéristiques d'une espèce potentiellement invasive : croissance rapide, adaptabilité aux conditions nutritives, multiplication végétative très efficace, résilience et plasticité en réponse de croissance, hivernation efficace (bien que réduite en cas de grand froid), résistance à l'herbivorie et aux désherbants et absence d'espèces locales capables de la manger ou parasiter et de maladies capables de significativement ralentir sa croissance dans les milieux où elle a été introduite.

Dispersion

Par ses propagules cette espèce a une propension naturelle à la dispersion à moyenne et longue distance, notamment lors des crues et inondations.

L'espèce peut prendre des formes terrestres et coloniser la prairie hygrophile.

L'homme peut être un vecteur de dispersion. Des oiseaux se perchent sur des nattes d'hydrocotyles flottantes et pourraient transporter des fragments vers d'autres endroits, mais ce phénomène n'est pas documenté. Le nettoyage mécanique ou manuel de cours d'eau, l'utilisation de bateaux à hélice qui découpent et arrachent les plantes peuvent être des sources importantes de propagules, et parfois de transport de propagules.

H. ranunculoides a été intentionnellement introduite comme plante d'ornement et d'aquariums tropicaux au Royaume-Uni, aux Pays-Bas et en Belgique. L'espèce a aussi été proposée comme plante utile dans le cadre de la phytoremédiation car elle accumule et supporte des doses significatives de métalloïdes toxiques et/ou de métaux lourds ainsi que de phosphore.

L'introduction peut être accidentelle : l'espèce est susceptible d'être mise en place au niveau local dans les systèmes d'eau après le nettoyage des aquariums et des étangs.

Ennemis naturels

On ne lui connait à ce jour qu'un seul ennemi certain : un petit coléoptère herbivore de la famille des Curculionoidea dont le nom scientifique est Lixellus elongatus (ou Listronotus elongatus).

Cette espèce s'attaque à la plante en Argentine mais en ayant coévolué avec elle, et donc sans pouvoir a priori l'éliminer là où elle est devenue invasive.
Plusieurs arthropodes ont été en Argentine et des pays voisins observés en train de consommer cette plante, dont des diptères dont les larves minent les stolons, et quelques lépidoptères (Arctiidae, Tortricidae, Noctuidae et Geometridae) mais les papillons sont en voie de régression dans une grande partie du monde.

Une base de données américaine (US National Fungus Collections Database) liste les agents pathogènes associés à H. ranunculoides, principalement en provenance de la Californie et des États du sud-est ; ces agents incluent notamment Cercospora hydrocotyles, Entyloma fimbriatum, Entyloma hydrocotyles, Physoderma hydrocotylidis et Puccinia hydrocotyles (trouvés aux USA et au Chili).

La lutte biologique ne peut être envisagée qu'avec prudence, car des espèces herbivores exotiques pourraient également devenir invasives et s'attaquer à d'autres espèces, autochtones.