Introduction

En géographie, un marais désigne une couche d'eau stagnante, en général peu profonde, et envahie par la végétation aquatique ou herbacée. C'est une zone humide.

La végétation des marais est constituée d'espèces adaptées au milieu humide. Sa composition varie selon la hauteur de l'eau, l'importance des périodes d'assèchement, et le taux de salinité. Les espèces dominantes sont les poacées (roseaux), typhacées (massettes), les joncacées (joncs), cypéracées (carex), et autres plantes herbacées et aquatiques, et des plantes ligneuses basses. Dans les marais d'eau saumâtre, on rencontre des espèces halophiles.

Il se distingue d'une mangrove ou d'un bayou – l'anglais américain les appelle de manière générique « swamp » – dominés par des arbres plutôt que des herbes; et d'un étang par sa moindre profondeur de l'eau. Ce qui ramène aussi à la définition de « marécage », se référant à une étendue de terrain humide dominée à plus de 25 % de sa superficie par une végétation ligneuse, c'est-à-dire arbustive ou arborescente. Le français est imprécis la plupart du temps sur la distinction marais/marécage, par ailleurs de même racine. Dans le marécage « s’étendent des marais ». Le français québécois donne la définition qui suit de marécage, qu'il faut rapprocher de celle de swamp. « Le terme marécage renvoie à une étendue de terrain humide ayant un couvert arbustif sur une partie de sa superficie (ce qui n'exclut pas la présence d'un certain nombre d'arbres) et où s'étendent des marais. » Dans un marais les arbres sont absents.

Formation

Les marais se forment dans des zones mal drainées par le réseau hydrographique, et à sous-sol imperméable. On le trouve dans des zones peu accidentées, soit à proximité de cours d'eau ou de la mer, ou encore dans des creux dépourvus d'écoulement vers la mer (endoréisme).

Notons l'existence en France du marais halophyte de la source chaude du Plan de Phazy à 900 m d'altitude. Très saline, la source engendre en ses alentours un pré salé rarement rencontré hors des zones de littoral marin, et encore plus rare à cette altitude. L'eau ruisselle du flanc de montagne puis descend dans la faille de la Durance de 1 000 m de profondeur, se réchauffant alors à raison de 1° par 33 mètres descendant. La source émerge à la cassure entre les calcaires triasiques du Rocher de Barbein et le flysch de l'Embrunais (des schistes de Serenne) affleurant plus à l'ouest. Faune et flore caractéristiques associées comprennent entre autres Plantain maritime (Plantago maritima), Carex à épis distants (Carex distans), Spergulaire marginée (Spergularia media), Puccinelle à épis distants (Pucinellia distans) pour la flore, et Agrion de Mercure et Sympetrum à nervures rouges pour la faune.

Écosystème

Marais à Slidell (Louisiane)

L'eau d'un marais peut être douce, stagnante, ou plus ou moins salée. Les marais côtiers peuvent être associés à des estuaires ou à des lagunes littorales. Les conditions étant particulièrement réductrices du fait du manque de dioxygène par engorgement en eau (hydromorphie), les éléments issus du sol et des matières organiques en décomposition se présentent sous des formes réduites très solubles et donc mobiles. Ces conditions anoxiques sont d'ailleurs propices à la formation de méthane par dégradation des glucides et d'hydrogène sulfuré par réduction du soufre qui confère au gaz des marais sa puanteur. Notre odorat est très sensible à ces gaz, l'hydrogène sulfuré devient nocif à partir du moment où sa concentration dans l'air est telle que le nerf olfactif est endormi, c’est-à-dire que si en progressant dans un marais l'odeur d’œuf pourri disparaît il est plus probable que loin d'avoir disparu, le gaz est en concentration suffisante pour avoir endormi l'odorat et donc qu'il devient nocif, en concentration modérée il provoque un engourdissement qui peut être la source d'accidents de la route par la suite : il vaut mieux dès lors quitter l'endroit.

L'eau venant des profondeurs du sol se charge en métaux, lorsqu'elle atteint la surface et certains micro-organismes vivent alors de leur oxydation. L'eau prend des reflets métalliques, à la différence d'une pellicule d'huile qui se ressoude et indique une pollution, c'est un biofilm, qui se craquellera sans se ressouder si quelque chose le touche. C'est une sorte de super-organisme impliqué dans le cyclage des éléments, la dépollution de l'eau, et c'est un écosystème à lui seul. Ces biofilms sont une matrice d'ancrage générée par exemple par des milliards de bactéries agglutinées, qui flottent ainsi juste sous la surface de l'eau, ce ne sont pas des pellicules d'hydrocarbures, la seule similitude étant leur aspect métallique, généralement ce type de biofilm se présente déjà avec un aspect fracturé.

La teinte des biofilms, qui ne sont pas seulement en surface de l'eau mais aussi au fond de l'eau sous forme de couche visqueuse, varie en fonction de l'élément utilisé par les micro-organismes pour vivre. La couleur rouille indique évidemment l'oxydation du fer, une couleur bleutée indique une oxydation du cuivre, un vert-violacé celle du soufre, quant à un blanc vitreux, l'élément peut être de l'aluminium, du calcium ou du soufre également. Dans le cas de ce biofilm flottant, la couleur est bleutée puis change et devient pâle au fur et à mesure qu'il vieillit et se dégrade, jusqu'à devenir translucide juste avant de se désintégrer. Il n'indique pas forcément une haute concentration en métaux de l'eau, simplement une eau stagnante et une certaine acidité des sols.

Les marais abritent une importante vie sauvage. Poissons et amphibiens s'y reproduisent et s’y nourrissent des millions d'insectes qui émergent de ces eaux peu profondes. Hors de l'eau, ces insectes serviront aussi de ressource alimentaire aux oiseaux et chauves-souris jusqu'à plusieurs kilomètres de la zone, jouant un rôle considérable pour la faune locale.

Les marais abritent ainsi de très nombreuses espèces rares, dont ils sont alors souvent les seuls habitats. C'est le cas de la gratiole officinale ou du piment royal par exemple pour la flore, du butor étoilé, des marouettes ou de la sarcelle d'été pour les oiseaux, du campagnol amphibie et autres pour les mammifères.

Dans les régions défavorisées, ils sont souvent insalubres à cause du paludisme, maladie grave due à un parasite du sang dont le cycle de vie passe par un moustique piqueur, l'anophèle (la larve de l'anophèle vit dans les eaux douces stagnantes). C'était le cas en France pour la Sologne, le Gâtinais, la Puisaye, la Brenne, les Landes, la plaine d'Alsace, les Flandres et bien d'autres régions jusqu'à la diminution de l'occurrence de cette maladie à partir du milieu du XIX^e siècle, jusqu'à sa quasi-disparition juste avant la Première Guerre mondiale. L'assainissement des marais permet de lutter efficacement contre le paludisme mais la perte de biodiversité globale du marais asséché est irremplaçable.

Adaptations des plantes à l'environnement palustre

Les plantes palustres vivent tantôt sous l'eau et tantôt hors de l'eau. Leur génome leur confère des adaptations leur permettant de modifier rapidement leur métabolisme en cas d'immersion, de même pour les graines ou spores. Certains arbres présentent aussi des adaptations à l'ennoiement plus ou moins long des racines ou des pousses ou des graines.

L'inondation ou l'exondation est souvent chez ces espèces l'un des stimuli de levée de dormance.

Le gestionnaire de forêts inondables peut tirer parti de ces adaptations.

L’adaptation des plantes à la vie dans les milieux aquatiques permet de les diviser en trois grands groupes de morphologies différentes :

1. Les hydrophytes : Elles colonisent les parties les plus profondes des milieux aquatiques, elles sont soit enracinées au fond de l’eau comme le nénuphar, soit librement flottantes comme les lentilles d’eau. Se développement dans l’eau et à la surface de celle-ci, ces plantes sont débarrassées de la contrainte de la pesanteur par leur flottabilité dans l’eau. Dans de nombreux cas les feuilles immergées et les feuilles flottantes sont différentes. Les premières sont très souples, filiformes ou rubanées se pliant aux courants. Les feuilles flottantes sont généralement ovales, rondes ou en cœur. Pour les espèces enracinées au fond, les racines servent plutôt d’ancrage, en effet l’absorption des sels nutritifs est essentiellement assurée par les tiges et les feuilles submergées. Les fleurs sont généralement les seules parties émergeantes de façon à permettre la pollinisation par le vent ou les insectes. Les hydrophytes colonisent les milieux profonds et durablement inondés : les rivières, les lacs, les étangs, les mares et les canaux. Dans la classification de Raunkier, une plante hydrophyte est un type de plante qui vit en partie ou totalement immergée dans l'eau (les bourgeons dormants et les feuilles sont dans l'eau) une bonne partie de l'année voire toute l'année.

On peut distinguer au sein de cette classe :

• Les hydrophytes de sols humides: dans les sols saturés en eau ;
• Les hydrophytes aquatiques : dans les sols couverts d'eau :
  • Les hydrophytes flotteurs (flottent à la surface, comme les lentilles d'eau),
  • Les hydrophytes fixés (enracinés dans le sol) :
    • à feuilles flottantes (comme un nénuphar),
    • à feuilles submerges (comme l'élodée).

Importance

Les hydrophytes exercent un rôle sur :

• La production d'oxygène par photosynthèse ;
• Les différents cycles de nutriments ;
• Le contrôle de la qualité de l'eau par phytoremédiation ;
• Les différents organismes environnants ;
• La stabilisation des sédiments.

Feuilles

Feuilles flottantes et fleur d'une nymphaeacée.

Les feuilles flottantes possèdent dans leurs parties inférieures un tissu rempli d'air nommé aérenchyme.

Composition chimique

La composition chimique des feuilles d'hydrophytes diffère de celle des plantes terrestres. Les hydrophytes contiennent la même proportion d'azote, mais moins de carbone. Les acides organiques y sont présents en faible quantité, contrairement aux composés minéraux, abondants. La quantité d'hydrates de carbone non structuraux est la même pour les hydrophytes et les plantes terrestres, mais en proportions différentes.

Il existe deux corrélations entre les différents composés chimiques :

• une corrélation positive entre carbone, azote et sucres solubles. Si la quantité d'un de ces composés augmente, celle des autres aussi ;
• une corrélation négative entre les composés ci-dessus et la quantité de minéraux, acides organiques, eau et polysaccharides non structuraux. L'augmentation des uns fait diminuer la quantité des autres.

Hydrophytes et oxygène

Les racines des hydrophytes peuvent emmagasiner de l'oxygène ou utiliser l'oxygène atmosphérique. Certains hydrophytes développent des structures qui leur permettent de pénétrer plus profondément dans le substrat. Les racines et rhizomes possèdent de grands espaces intercellulaires (chambres de stockage pour les gaz) qui forment un tissu appelé aérenchyme. Les racines plus épaisses et possédantes cet aérenchyme pourront se développer dans des milieux où l'oxygène est présent en quantité très limitée (comme en condition d'hypoxie), malgré une petite surface d'absorption.

Plasticité phénotypique

Il existe trois grands types d'adaptations possibles :

• un individu peut se spécialiser pour accomplir une fonction précise ou s'adapter à un milieu présentant des conditions particulières ;
• un individu peut faire preuve de plasticité phénotypique, c'est-à-dire qu'il changera de forme dans différents environnements afin de toujours avoir les traits qui maximiseront son aptitude phénotypique selon les variations de conditions ;
• tous les individus de la population peuvent converger en un intermédiaire phénotypique qui survit bien dans le milieu sans maximiser l'aptitude phénotypique.

Chez les plantes aquatiques comme les hydrophytes, la plasticité phénotypique est favorisée puisque l'environnement varie dans de courtes périodes de temps. Les feuilles immergées et submergées sont soumises à différentes conditions et n'auront pas la même réponse adaptative pour une même plante. Les feuilles submergées seront très semblables entre elles et adaptée à la lente diffusion du CO₂ dans l'eau (plus grande surface d'absorption, diminution de la couche limite), alors que les feuilles immergées seront de différentes formes.

Phytoremédiation et bioindicateurs

Tolérance aux métaux lourds

Dans un milieu humide ou aquatique, une baisse de pH diminue la mobilité des différents éléments et peut causer des problèmes de toxicité des métaux lourds.

Les hydrophytes peuvent accumuler ces métaux lourds dans leurs tissus sans toutefois les utiliser. Ces plantes servent alors de bioindicateurs, car elles donnent des informations sur l'abondance et la disponibilité des métaux lourds dans un certain environnement aquatique.

Certains types d'hydrophytes possèdent une plus grande habileté à accumuler les différents métaux lourds alors que d'autres, une plus faible. Il en résulte une grande différence des capacités de bioaccumulation entre espèces d'un même genre vivant dans des conditions semblables.

Les lieux d'accumulation et de distribution des composés peuvent aussi varier entre les espèces. Certains hydrophytes accumulent les métaux lourds dans leurs racines ou rhizomes, alors que d'autres les entreposent en dehors de la zone de contamination, soit dans leurs feuilles ou tiges.

1. Les hélophytes : Ce sont des plantes qui ont les pieds dans l’eau pendant une grande partie de l’année. Elles sont caractérisées par un port dressé et une taille élevée qui permet aux feuilles et aux fleurs d’émerger largement au dessus de l’eau (roseaux, massette, rubanier, iris etc.) Leur système racinaire doit supporter un sol gorgé d’eau, pauvre en oxygène et asphyxiant. Ces conditions sont également très difficiles pour la germination des graines et le développement des plantules qui n’est possible qu’en période de basses eaux. Aussi pour beaucoup d’hélophytes la multiplication est assurée essentiellement de façon végétative et non sexuée par des tiges souterraines appelées rhizomes. Les hélophytes colonisent les milieux durablement inondés mais peu profonds : les marais, les fossés et les bords des plans d’eau de toutes tailles, des rivières ou des canaux si leurs berges sont en pente douce. Une plante hélophyte (du grec helos, « marais », et phytos, « plante ») est une espèces hygrophile aimant les substrats gorgés d'eau (vase, limon, tourbe) mais dont les bases des tiges sont le plus souvent non immergées (saules, peupliers, Carex, Iris d'eau). Elle se distingue des hydro-hélophytes, plantes semi-aquatiques dont les tiges feuillées et les fleurs sont au-dessus de l'eau (joncs, roseaux, Massette, Jussie des marais)¹.

Les hélophytes sont typiquement les plantes de marais qui prospèrent dans les ceintures végétales des zones humides ; ce sont des plantes typiques d'écotones.

Les plantes amphiphytes quant à elles supportent d'avoir des racines immergées ou non.

Exemples

L'exemple le plus connu de plante semi-aquatique en zone tempérée est le roseau commun Phragmites australis.

Les ceintures de végétation sont constituées par plusieurs hélophytes telles que la grande glycérie, le jonc des tonneliers, les massettes, le scirpe des marais ou le scirpe maritime, etc^..

Écologie

En zone froide et tempérée ce sont des plantes dont le développement saisonnier est très marqué.

Elles passent l'hiver sous forme de rhizome riche en réserves énergétiques, puis sont capables d'une croissance très rapide au printemps et en été.

Ces plantes jouent un grand rôle dans les écotones de cours d'eau lent et de masses d'eau stagnantes, en complexifiant et épurant l'environnement physique qu'elles colonisent (production d'oxygène, décolmatage et aération des sédiments par la croissance (y compris hivernale) du rhizome, lequel sert aussi de support à des microorganismes symbiotes ou non, qui avec les racines participent au cycle des nutriments, à la rétention et à la stabilisation de la matière organique² et du substrat. Elles diminuent ainsi la turbidité de l'eau et freinent la remise en suspension des particules sédimentées, au profit du phytoplancton et du zooplancton qui bénéficient alors à plus grande profondeur de la lumière solaire. Elles épurent dans une certaine mesure et dans les limites de leurs capacités de croissance le milieu des excès d'azote et de phosphore en intégrant ces nutriments dans leur biomasse, qui pour partie sera consommée par des animaux herbivores ou des organismes décomposeurs.

En présence de polluants non biodégradables, elles peuvent jouer un rôle dans la bioconcentration ou biomagnification et bioturbation du milieu, notamment en présence de mercure avec, en condition plutôt anaérobie des racines, la production par les bactéries de méthylmercure très toxique ⁶, qui peut être plus ou moins provisoirement stocké dans les pores du sédiment.

Elles fixent les berges instables et permettent à de nombreux animaux de se cacher d'une partie de leurs prédateurs ; sous l'eau et dans l'air, elles offrent en effet un refuge à diverses espèces d'invertébrés aquatiques, de poissons, de reptiles et d'amphibiens, d'oiseaux et à quelques mammifères. Elles participent à la construction des tourbières et jouent donc un rôle important en matière de puits de carbone.

Elles étaient autrefois contrôlées par les variations de niveau d'eau et par des herbivores tels que l'élan (l'un des rares mammifères terrestre à être capable de manger la tête sous l'eau) et rongeurs le castor qui peut localement à la fois favoriser les hélophytes par ses barrages qui font monter le niveau d'eau et le niveau piézométrique zéro, ou créer de nouvelles zones humides permanentes ou semi-permanentes susceptibles d’accueillir des hélophytes.
Elles sont aujourd'hui plus souvent gérées ou récoltées (là où elles doivent l'être) par les techniques dites de faucardage.

Vulnérabilités

Les habitats vaseux ou alluviaux sableux colonisés par les hélophytes restent fragiles et sensibles d'une part à l’envasement puis à l'atterrissement et d'autre part au piétinement ou passage répété d'animaux lourds (vaches par exemple) en bordure d'eau. Certaines formes de pollution (dystrophisation ou rejets de certains effluents, désherbants et autres biocides) peuvent aussi leur être fatales, de même localement que l'apparition d'espèces exotiques envahissantes concurrentes comme en France le lagarosiphon (Lagarosiphon major), l’élodée (Egeria densa), le myriophylle du Brésil (Myriophyllum aquaticum), ou la jussie (Ludwigia grandiflora) qui se répandent dans les zones humides depuis la fin du XX^e siècle.

Usages

Depuis la préhistoire, des hélophytes ont été utilisées par l'Homme pour produire le chaume de toitures étanches à l'eau, ou faire des tapis isolant les sols humides ou boueux, ou pour d'autres usages (dont sur le lac Titicaca dans les Andes notamment où des villages entiers vivent sur des îles flottantes d'hélophytes mortes, se déplacent sur des bateaux (dits « yampas ») faits de roseaux, vivent dans des huttes construites avec ces mêmes roseaux (dits tortoras) et les utilisent pour de nombreux produits de l'artisanat.

Des hélophytes ont aussi été utilisées pour produire les papyrus servant à l'écriture dans l'Égypte antique, bien avant l'apparition du papier.

Des cultures d'hélophytes sont aujourd’hui aussi très utilisées pour stabiliser certaines berges contre l'érosion hydrique (technique de génie écologique ou végétal, pour filtrer (ex : sur filtre à sable planté d'hélophytes) et épurer des eaux pluviales ou des eaux usées, en fin de cycle de lagunage naturel, pour épurer des eaux polluées par certains métaux lourds (chrome par exemple) ou encore pour le séchage de boues d'épuration. Elles sont alors plantées (rhizomes) ou semées pour mieux assurer leur diversité génétique.

1. Les hygrophytes : Elles se développent sur un sol humide ou gorgé d’eau mais pas inondé. Moins grandes que les précédentes, elles présentent moins d’adaptations flagrantes aux milieux aquatiques. Leur port est variable, dressé ou rampant. Elles sont souvent l’objet d’une exploitation par les agriculteurs sous forme de prairies pâturées ou fauchées. Les hygrophytes sont abondantes dans les lieux humides durablement exondés : les berges boueuses ou sableuses des plans d’eau à l’étiage, des prairies humides, les landes humides et les tourbières acides.

Menace et protection

Malheureusement pour la préservation des espèces et d’un environnement de qualité pour nous et nos enfants, les milieux aquatiques ne jouissent pas tous d’une considération élevée dans l’opinion publique. Les marais et les zones inondables sont souvent victimes de préjugés négatifs les associant à des zones malsaines, malodorantes voir insalubres. Il faut pourtant bien constater pourtant que sous nos latitudes l’homme n’a pas à craindre d’attraper de maladies en fréquentant les abords des marais. Mais ces milieux sont riches en insectes, reptiles et batraciens, animaux qui font resurgir notre peur de la nature sauvage.

Ils sont de plus largement victime de leur manque de rentabilité économique à court terme, tare impardonnable dans le monde d’aujourd’hui. Cette approche économique à court terme est évidemment inadaptée pour évaluer tous les services que les marais nous rendent par ailleurs en terme de régulation des crues, d’alimentation des nappes phréatiques, de dépollution des eaux de surface ou d’absorption du carbone par exemple… Des ce fait, les zones humides sont souvent considérées comme des espaces inutiles qu’il faut aménager pour les rendre enfin « propres » et rentables : drainage pour développer les cultures de céréales, remblaiement pour implanter lotissement, stations d’épuration, zones industrielles ou commerciales etc. Ainsi lentement mais sûrement notre patrimoine naturel est entamé et de nombreuses espèces des zones humides se raréfient. Certes, de nombreux sites sont protégés sous différents statuts (réserve Naturelle, site Natura 2000, espace naturels sensibles…) par différents organismes (associations, états, départements, communes), mais cela ne concerne que les espaces les plus remarquables et la destruction des zones humides se poursuit.

De plus les zones humides sont le réceptacle naturel de nombreuses pollutions d’origine agricoles (engrais, lisiers, pesticides…), domestiques (eaux usées, pesticides…) et industrielles (retombée acide, dioxine…) qui en dégrade la qualité et la diversité.

Face à cette situation inquiétante, chacun peut agir à son niveau : respecter la règlementation des espaces protégés, éviter toute cueillette abusive, faire pression auprès des élus de sa commune, pour faire classer inconstructible les marais et zones inondables de sa commune, protester contre le nettoyage abusif des berges des plans d’eau ou des cours d’eau (« syndrome du square »), informer les associations de protection de la nature et de pêcheurs si vous êtes informés d’un projet néfaste, adhérer aux associations… Protégeons et faisons protéger notre patrimoine naturel.

Facteurs écologiques

Par définition, l’eau est le facteur écologique qui agit de manière déterminante sur la végétation de ces milieux.

Une vitesse élevée du courant élimine les espèces flottantes et réduit les possibilités de développement des espèces enracinées. La profondeur de l’eau détermine la répartition des plantes aquatiques en trois grands types (hydrophytes, hélophytes, hygrophytes) adaptés à des profondeurs d’eau décroissantes. Chaque espèce étant plus compétitive à une profondeur donnée, les plantes se répartissent généralement en grandes ceintures parallèles au bord des lacs et des étangs. Les variations du niveau de l’eau au cour de l’année augmente le nombre de ceintures de végétations et leur diversité floristique. Cela permet notamment à de nombreuses espèces de plus petite taille de s’installer dans les ceintures de végétation des niveaux supérieurs et inférieurs. La nature des roches du sous-sol a également une influence sur la végétation à travers l’acidité de l’eau. Si certaines espèces y sont indifférentes, il existe d’autres qui ne se développent que dans les eaux acides (granit, grès) et d’autres encore uniquement dans les eaux alcalines (calcaires, marnes). De la même façon la richesse de l’eau en éléments nutritifs (nitrates, phosphates, pollutions organiques) peut jouer un rôle important, certaines plantes ne se développant que dans les eaux oligotrophes (pauvres en sels nutritifs) alors que d’autres préfèrent les eaux eutrophes (riches en sels nutritifs).