Une halophyte est une plante halophile qui pousse naturellement dans les zones touchées par la salinité au niveau des racines ou en aérien par des projections de sel (dunes de sable), et les déserts de sel, ou dans les zones côtières.
Une halophyte, ou plante halophile est une plante adaptée aux milieux salés ou par extension aux milieux à pression osmotique importante. L'une des halophytes les plus connues est la salicorne que l'on trouve associée aux marais salants. En zone tropicale, le palétuvier est également une plante halophyte.
Halophyte est synonyme d'halophile pour une plante, mais précise en plus qu'il y a contact avec le substrat salé. Les halophytes désignent les plantes halophiles dans leur ensemble, tout en s'opposant aux glycophytes. Ces plantes halophytiques vivent en présence d'une grande quantité de sels: c'est l'halophytie. À l'opposé, un végétal qui craint le sel est halophobe.
On peut citer de nombreuses Chénopodiacées comme la salicorne Salicornia sp. une énaulophyte, ou des espèces de mangroves comme des palétuviers Rhizophora sp.. Beaucoup de ces plantes peuvent vivre en marais-salant.
Cakile maritima et Ammophila arenaria
La salicorne est une halophyte:
La salicorne d'Europe est une halophyte commune sur les plages européennes. Elle vit également sur des dunes de sable, la qualifiant d'énaulophile. Elle est fréquemment trouvée aux abords de marais salants.
Les halophytes qui peuvent vivre dans un milieu très salé sont des halobiontes. Un tel organisme est halotolérant. Relativement peu d'espèces de plantes sont halophiles, peut-être pas plus de 2% par rapport à 98% de glycophytes.
Les plantes peuvent échapper aux effets sursalés, dans ce type d'environnement certaines sont des halophytes obligatoires, d'autres sont des halophytes facultatives. Des plantes telles que l'orge Hordeum vulgare et le palmier dattier Phoenix dactylifera peuvent tolérer une concentration de 5 g/L de sel: elles sont considérées comme des halophytes marginales. À l'autre extrémité, Salicornia bigalovii pousse bien avec une concentration saline de 70 g/L!
La plantation peut être à la fois la terrestre et (semi-)aquatique; certaines de ces communautés halophytes aquatiques tolèrent des salinités supérieures à celles trouvées dans un environnement marin: elles sont extrêmophiles.
Mécanismes biologiques des plantes halophytes
Le phénomène d'osmose traduit le déplacement de l'eau du milieu le plus dilué vers le plus concentré. Les poils absorbant des racines absorbent l'eau et les sels minéraux, mais ils dépendent pour cela de la pression osmotique, qui dépend du différentiel de concentration entre le milieu extérieur et les cellules de l'organisme. Si le milieu extérieur est trop salé pour la plante, elle n'absorbe plus l'eau, au-delà d'un seuil l'eau peut même en sortir et la plante se dessécher comme dans un désert. Inversement, dans certaines conditions, la plante peut souffrir d'un excès d'absorption d'eau.
Chaque espèce, et dans une moindre mesure chaque individu, a un niveau d'équilibre osmotique correspondant à son milieu de vie optimum. Les marges de manœuvre sont plus ou moins grandes ; il existe des plantes halophiles strictes (qui ont besoin d'une forte salinité) et facultatives (qui peuvent vivre en milieu salé comme en milieu d'eau douce).
Les plantes halophiles ont développé plusieurs mécanismes dont la combinaison leur permet de prospérer en milieu salé :
- augmentation de la salinité du cytoplasme pour maintenir la pression osmotique adéquate ;
- mécanismes spécifiques de flux membranaires afin d'empêcher l'eau de sortir ou les sels d'entrer dans la cellule ;
- régulation de la perméabilité de la membrane cellulaire en fonction du niveau de pression osmotique ;
- mécanismes actifs de concentration (et, éventuellement, d'excrétion) des sels.
Adaptations à l'excès de sels
Réduire sa transpiration
Pour contrer leur perte d’eau causée par la transpiration, les halophytes réduisent la taille de leur appareil aérien, constituant tous les organes se trouvant au-dessus du sol, tels que les feuilles et la tige. Ces plantes auront des feuilles petites et réduites souvent modifiées en aiguilles ou en écailles. Elles auront souvent une cuticule épaisse recouverte d’une couche cireuse afin de limiter la transpiration par cet endroit. Environ 90 % de l’eau perdue par une plante sort par les stomates, pores responsables des échanges d’O2 et de CO2 entre l’atmosphère et la feuille. La quantité de stomates se trouvant sur les feuilles des halophytes sera donc grandement réduite pour limiter ces pertes. Les stomates peuvent également être dans des cryptes afin qu’elles soient moins en contact avec l’air. De plus, les feuilles peuvent être pubescentes pour limiter la circulation d’air et minimiser les échanges avec celle-ci.
Caractéristiques des halophytes
Le milieu
Les relations des plantes « halophiles » avec le milieu permettent de définir des halophytes submergées, plongées entièrement dans de l'eau salée (algues et plantes marines) ; des halophytes terrestres dont seuls les organes souterrains sont en contact avec des teneurs importantes de sel ; des aérohalophytes recevant sur leurs parties aériennes des embruns ou des poussières salées (végétation des falaises, dunes littorales, déserts). Mais, le plus souvent, une même espèce végétale appartient tantôt à l'une, tantôt à l'autre de ces catégories ou à plusieurs de ces catégories à la fois. Ainsi les salicornes qui se développent à la limite des hautes mers moyennes sont des halophytes terrestres puisque leurs racines baignent constamment dans une vase salée ; elles deviennent des halophytes submergées au moment des fortes marées et des aérohalophytes à marée basse.
Il faut encore constater que l'hétérogénéité des halophytes est augmentée du fait de la diversité des sels solubles présents. Si, au bord de la mer, les eaux et sols salés sont surtout riches en chlorure de sodium, il n'en est pas de même à l'intérieur des terres où de fortes concentrations salines peuvent être créées par l'accumulation de sulfates, de carbonates ou d'un mélange de plusieurs sels.
Les halophytes sont le plus souvent installées dans des milieux alcalins. Elles ne constituent cependant pas l'ensemble des végétaux « alcalinophiles » car un sol peut être fortement alcalin sans contenir une solution riche en sel. C'est le cas par exemple lorsque de fortes proportions de sodium et de potassium sont fixées sur les colloïdes du sol.
Données biologiques
Mis à part les algues et, parmi les végétaux supérieurs, les palétuviers arborescents et quelques plantes buissonnantes (tamaris, atriplex), la plupart des halophytes sont herbacées (salicorne, spartine, obione, diverses graminées) et présentent des organes aériens charnus. Cette succulence est due soit à une hypertrophie de certaines cellules
Faire des réserves d'eau
Les halophytes ont généralement des structures qui sont homologues à celles des organismes végétaux vivant dans les milieux arides. En effet, ils possèdent souvent des organes aériens succulents ou charnus en guise de protection. Les tissus qui possèdent cette succulence sont créés à la suite de l’hypertrophie de certaines cellules du parenchyme, généralement un tissu de réserve ou d’assimilation, ce qui forme un tissu capable de se gorger d’eau lorsque la ressource est accessible. Le fait que leurs feuilles soient succulentes leur permet donc d’emmagasiner de grandes réserves d’eau. Leur tige, souvent charnue, leur confère la même propriété. Puisque les halophytes perdent beaucoup d’eau par transpiration et ce, proportionnellement à la surface de leurs tissus, et qu’un moyen de pallier cette perte est de faire des réserves d’eau, ces plantes ont avantage à avoir un ratio surface/volume très petit.
Contrôler l'entrée des sels
Lorsque la concentration en sel est trop élevée dans l’environnement de la plante, elle limitera l’entrée des sels dans ses tissus via des membranes perméables sélectives. Ces membranes ne laisseront pas entrer les sels dans le cytosol lorsqu’un certain seuil, tout dépendamment de la plante, est atteint. Certaines plantes, comme le palétuvier rouge, possèdent des glandes situées sur leur épiderme qui aura pour but d’excréter les sels, surtout le NaCl, par les feuilles afin de diminuer la concentration en ions à l’intérieur des tissus et de ramener un certain équilibre ionique. Chez la plupart des plantes, les sels en excès seront stockés dans des vacuoles afin de diminuer la concentration en sels auxquels le cytosol et les chloroplastes sont exposés. Chez les soudes du genre Suaeda, les tissus contenant une trop grande concentration en sel noirciront et tomberont. Cette forme de sénescence remplace les organes gorgés de sels par de nouveaux qui accompliront leur fonction.
Biotope des plantes halophytes
Sansouire de Camargue.
L'herbu, pâturage recouvert régulièrement par la marée est le territoire par excellence pour les plantes halophytes en France. Il possède une flore spécifique comme la pucinellie. En zone tropicale, le biotope est appelé mangrove lorsqu'il est arborescent (palétuviers).
Espèces halophytes